Экология: биология взаимодействия. 6.19. (дополнение) Механизм поведения человека как результат эволюции механизма поведения других животных

Українська мова (найновіша версія) / російська версія (оновлення припинено)

6.18. (доповнення) Культурна спадщина як механізм передачі набутих ознак

D. Shabanov, M. Kravchenko. Ekology: biology of interaction
Глава 6. Екологія людини і охорона природи

6.20. (доповнення) Біологічні особливості людини

6.19. (доповнення) Механізм поведінки людини як результат еволюції механізму поведінки інших тварин
Ми ще відійшли зовсім трохи
від рідних з волохатими боками,
багато наших відчуттів — чотириногих,
а інші — навіть з плавниками.
Ігор Губерман
Сучасна біологія розглядає складні адаптації організмів як результат еволюції. Механізми, що керують людською поведінкою, з’являються як результат еволюції механізмів поведінки інших тварин. На жаль, вивчення поведінки людини у нас передано на розсуд гуманітаріїв («людознавцям»), які не розуміють (і, у більшості випадків, принципово не хочуть розуміти) біології, і тому розглядають поведінку людини як щось принципово відмінне від поведінки інших тварин. До речі, сама формулювання «інших тварин» є сильним негативним подразником для типових гуманітаріїв… Порівняння поведінки людини і інших тварин, при якому увагу звертають на їх схожі особливості, у гуманітарному дискурсі називають «біологізмом». Аналіз «вищих» форм поведінки у інших тварин переносять відносно спокійно (оскільки вважають, що до людини це не стосується), а вивчення «нижчих», вроджених форм поведінки у людини сприймається (повністю безпідставно) як атака на людську гідність.
Обговорення спадковості механізмів поведінки людини щодо таких його родичів потрібно, звичайно, далеко не лише для розуміння гуманітаріїв. Як ми зазначали раніше (см. пункт 1.13), пояснення властивостей біосистем корениться в їх передісторії. Природничий погляд на людину потребує розуміння причин, а отже, і передісторії становлення людської поведінки. Для розуміння її особливостей необхідно розглянути еволюцію поведінки інших тварин.
Поведінка — один із механізмів адаптації тварини до середовища. Характерне для виду будова організму (його морфологія), його функції (фізіологія) і його поведінка утворюють цілісну пристосувальну систему. У цій системі поведінка — найлабільніший елемент. Поведінкою тварин керує їх нервова система (а на функціонування нервової системи суттєвий вплив чинить ендокринна). Механізми, що керують поведінкою, з точки зору їх складності можуть бути впорядковані в певний ряд. За допомогою надрядкових індексів покажемо три групи, між якими ми розподілимо елементи цього ряду:
Прості рефлексиI — Інстинкти (керування ФКД)I —
— Асоціації (умовні рефлекси)II — Імпринтинг II — Запам’ятовування та урахування індивідуального досвідуII —
— Елементарні когнітивні процесиIII — Когніція (розум)III.
До групи I належать вроджені механізми поведінки. До групи II — набуті. Механізми групи III, когнітивні механізми, природно, також є набутими, але через незвичність свого механізму (використання створеної в психіки моделі реальності) заслужують особливого статусу. У цьому ряду кожен наступний елемент вимагає все більш складної неврологічної бази. Ймовірно, в ході еволюції форми поведінки, що стоять на початку наведеного ряду, з’являлися раніше за наступні. Однак у просунутих видів можуть зберігатися як «нижчі», так і «вищі» форми поведінки. Набуті та когнітивні механізми розвиваються на вродженій базі.
Прості рефлекси можуть керуватись рефлекторною дугою, що складається лише з двох нейронів: чутливого і рухового (хоча зазвичай між входом і виходом рефлекторної дуги є більш-менш складна система вставних нейронів). Прості рефлекси широко поширені серед різних тварин, включаючи людину. Класичним прикладом простого рефлексу людини є колінний рефлекс.
Основою поведінки багатьох тварин є інстинкти. Поняття інстинкту є дуже давнім. Ще в III столітті до нашої ери філософ-стоїк Хрисипп застосовував його для опису поведінки тварин. Говорячи про інстинкти, зазвичай мали на увазі вроджені схильності тварин, які визначають їхню поведінку. Класики етології Конрад Лоренц і Ніко Тінберген (отримавші разом з Карлом Фрішем у 1973 році Нобелівську премію за створення основ цієї науки) розглядали інстинкт як видоспецифічну послідовність дій, яка запускається за певних умов і спрямована на задоволення тієї чи іншої потреби.
«Інстинкт — тимчасова морфоструктура тварини, яка закономірно з’являється у потоці дій тварини у специфічній для неї соціальній ситуації». K. Lorenz.
Інстинкт — «ієрархічно організований нервовий механізм, який відповідає на певні пропоновані та розв’язуючі імпульси (зовнішні та внутрішні) повністю координованими, життєво важливими і властивими виду рухами». N. Tinbergen
Важливою характеристикою інстинкту, за Лоренцем і Тінбергеном, є його автоматизм. У типічному випадку інстинкт представляє собою певну послідовність дій, яка реалізується як єдине ціле. Лоренц назвав цю послідовність дій «спадковою координацією», а Тінберген — «фіксованою формою дії» — ФФД (часто використовується також поняття «фіксований комплекс дій» — ФКД, який ми будемо використовувати далі). Інстинктивна поведінка задовольняє певну потребу. У специфічній ситуації зовнішні або внутрішні стимули (або релізери — сигнали, що вивільнюють специфічну енергію інстинктивної дії) приводять до того, що відповідна потреба актуалізується і формує мотивацію, яка керує поведінкою тварини. Мотивація запускає відповідний ФКД, фіксований комплекс дій. Таким чином, інстинкт — це система управління ФКД, що складається з механізму його запуску та здійснення. Він може бути представлений у вигляді наступного ланцюжка:
(Потреба + Стимул) —> Мотивація —> ФКД.
Багато власників собак, що тримають їх у квартирах, могли спостерігати, як собаки «ховають» у кутку кімнати якусь ласощі (наприклад, кістку) на запас. Собака обирає схований кут, кладе те, що хоче сховати, на підлогу... і починає діяти як робот. Вона нагрібає мордою відсутню землю на ласощі, яке ховає. Її рухи цілком спритні; очевидно, що, якби вона мала справу з розсипною землею чи листям, вона ефективно сховала б свій запас. Механічно виконавши ці дії, собака відходить у бік і поводиться так, ніби її «запас» надійно схований (хоча він лежить на виду). На фоні звично адекватної поведінки домашньої тварини такі дії здаються зловісно автоматичними, якоюсь неживою. Справа в тому, що ситуація сховання несмуженої їжі запускає у собаки ФКД, відточений багатьма поколіннями вовків, що маскували залишки своєї здобичі. Після того, як ФКД був запущений, він реалізується як єдине ціле.
Інстинктивна поведінка є відточеним механізмом відтворення того способу дій, який приносив успіх предкам даної особини. Однак поведінка більшості тварин вимагає наявності іншого механізму, який дозволяв би ураховувати конкретні особливості того середовища, де знаходиться даний індивід. Це — різні механізми вродженої поведінки.
Так, поведінка гідри керується рефлексами (наприклад, скороченням у відповідь на дотик) і інстинктами (захопленням здобичі, переміщенням «коченням» тощо). Однак якщо потік води буде раз за разом доторкатися до тіла гідри гілочкою водної рослини, рефлекс скорочення буде придушений. Це — форма урахування локального досвіду.
Умовні рефлекси (асоціації) були відкриті Іваном Петровичем Павловим, який отримав у 1904 році Нобелівську премію. Прості умовні рефлекси — це встановлення асоціації (зв’язку) між безумовним і нейтральним стимулами. Так, у класичному експерименті Павлова собаки встановлювали зв’язок між їжею і звуковим сигналом. Складні комплекси асоціацій забезпечують динамічні стереотипи. Динамічні стереотипи відрізняються від ФКД тим, що розвиваються на основі навчання і завдяки цьому демонструють несравненну гнучкість.
Імпринтинг був відкритий К. Лоренцем. Це — закономірне запам’ятовування ключового образу, що відбувається на певному етапі онтогенезу. Наприклад, новонародженому пташиному чи ссавцевому потомству треба запам’ятати характерні особливості своєї матері. Воно народжується готовим сприйняти відповідний образ і зберегти його на все життя. У дитинстві цей образ сприятиме правильному взаємодії з батьками, пізніше — розпізнаванню сородичів і потенційних партнерів.
У міру ускладнення механізму індивідуальної пам’яті зростає його можливе значення. Наведемо ще два приклади.
Дорожна оса Pompilus полює на павуків, у тому числі на тарантулів. Самка паралізує тарантула, завдаючи точних уколів жалом у нервові центри павука. Потім самка риє нірку, закладає туди павука і відкладає на нього яйце. Личинка поїдає павука живцем, окуклюється і з часом виходить з нірки, вирушаючи на пошуки партнера для розмноження, а самки — ще й нових павуків. Поведінка оси під час сутички з павуком керується інстинктами. Навчити її методом проб і помилок неможливо — будь‑яка помилка призведе до загибелі оси. Передати досвід шляхом навчання теж неможливо, хоча б через те, що оса ніколи не бачить своїх батьків. Програма боротьби з павуком — інстинкт, відточений багатьма поколіннями ос. Не забувайте: всі матері кожної оси є переможцями у своїх сутичках з павуками; всім їм вдалося нейтралізувати жертв і відкласти на них яйця, з яких успішно вивелися їх нащадки. Але в поведінці оси є і набуті елементи. Вбивши павука, оса ховає його в схованому місці і риє нірку. Повертається за павуком (оса пам’ятає, де його сховала) і перетягує його до нірки (оса пам’ятає, де її вирила).
Відобразимо викладене на схемі, що пояснює механізм керування поведінкою у більшості тварин (рис. 6.19.1). Прості рефлекси на цій схемі не показані (вони передбачені, але не відображені окремо, щоб не захаращувати рисунок). Основою поведінки є пояснена вище схема (Потреба + Стимул) —> Мотивація —> ФКД. Налаштування поведінки з урахуванням локальних особливостей середовища забезпечується набутим поведінкою — асоціаціями. Поведінка організму є способом впливу на середовище і керується середовими впливами і внутрішніми зв’язками.

Рис. 6.19.1. Механізми, що забезпечують поведінку більшості тварин (відносно проста поведінка, заснована, перш за все, на вроджених механізмах)
Удосконалення механізмів урахування індивідуального досвіду відкриває шлях до побудови в психіці більш-менш повної моделі важливих для тварини аспектів реальності. Як і у випадку імпринтингу, пам’ять дорожньої оси зберігає чітко визначені образи, до збереження яких вона підготовлена. Однак таких образів може бути кілька (у типічному випадку оса послідовно обездвижує і закладає в нірки кілька павуків). У міру удосконалення механізму пам’яті розширюється кількість утримуваних у ній образів і зростає їх різноманітність. Взаємодіючи з біотопічною субсередою, тварина створює в психіці «карту» місцевості; для успішної адаптації в біоценотичному середовищі необхідно запам’ятовувати безліч ознак, що характеризують представників інших видів, їх звички і типові прояви; успіх у популяційній середовищі може бути пов’язаний із запам’ятовуванням індивідуальних особливостей сородичів і історії взаємодії з ними.
Хоча набуте поведінка обходиться «дорожче» (вимагає більш розвиненої нервової системи і більших витрат енергії на її розвиток і функціонування), воно виявляється більш гнучким і складним. За певних умов розвиток складної нервової системи, яка здатна забезпечити вироблення гнучкого набутого поведінки, виявляється виправданим. Зверніть увагу: для розвитку набутого поведінки необхідна вроджена основа, перш за все — забезпечуюча таку поведінку нервова система!
Відбір, що удосконалює здатність до розвитку набутих форм поведінки, буде діяти у складному і змінному середовищі. Спеціалізовані види, ймовірно, будуть відточувати оптимальну для них поведінку особин на вродженій (більш надійній і економічній) основі. Особливо сприяє ускладненню поведінки спосіб життя видів‑опортуністів (лат. opportunus — зручний, вигідний; види, особини яких здатні реалізовувати різні форми поведінки залежно від тих можливостей, які відкриваються для них у різноманітному середовищі). Удосконалення поведінки особин таких видів призводить до побудови в їх психіці спочатку фрагментарних, а потім все більш розвинених моделей середовища.
Наприклад, тварини, що освоюють певну територію, запам’ятовують розташування орієнтирів на ній і переміщуються набагато впевненіше, ніж по незнайомій місцевості. Залежно від складності їх психіки освоєння території може бути пов’язане з різними механізмами. Слоновий стрибун (ряд Macroscelidea) будує складну систему динамічних стереотипів, що дозволяють з високою швидкістю переміщатися від орієнтира до орієнтира на його індивідуальному ділянці. У групі слонів самка‑лідер на підставі досвіду свого довгого життя формує уявлення про особливості регіону свого середовища і керує кочовими переміщеннями залежно від погоди і потреб групи. Ймовірно, у останньому випадку пам’ять про багато орієнтирів виявляється пов’язаною з певним внутрішнім аналогом «карти» (або GPS, геопозиційної системи). Останній випадок виявляється переходовим до третьої групи механізмів поведінки — когнітивних.
Тварини зі складною поведінкою, що знаходяться, наприклад, на рівні вранових птахів або ссавців ряду Хижаки, демонструють здатність до того, що Леонід Вікторович Крушинський назвав елементарними когнітивними (або розумовими) процесами. Справа в тому, що з мірою ускладнення моделі реальності, сформованої в психіці тварини, з’являється можливість прогнозування майбутніх подій на підставі цієї моделі. Тварина, здатна до такого прогнозування, реагуватиме не на стимули, що відображають вже відбулися події, а на передбачення, отримані з використанням створеної в їх психіці моделі. Розглянемо досить простий приклад: здатність до екстраполяції.
Тварині через щілину в ширмі показують приманку (характерну для неї їжу). Щілина має бути такою, щоб через неї захопити приманку було неможливо. Після того, як тварина побачила привабливий для неї об’єкт, приманка зсувається вправо або вліво. Якщо тварина здатна екстраполювати рух об’єкта, який її цікавить, вона обійде ширму з того боку, куди перемістилася приманка. Якщо досліджувана істота не здатна до екстраполяції, вона обійде ширму з якоїсь однієї сторони (зручнішої, або тієї, з якої колись вдалося отримати їжу). Виявляється, наприклад, що їжачі не здатні до екстраполяції руху об’єктів, які їх цікавлять, а черепахи — здатні. Що означає здатність до екстраполяції? Наявність у психіці моделі, що дозволяє прогнозувати результат невидимого для тварини переміщення об’єкта.
У появі у тварин здатності до моделювання немає нічого чудового; така здатність є логічним результатом еволюційного удосконалення вроджених форм поведінки і розвиваються на їх основі набуті форми. Моделювання навколишнього середовища засобами психіки відкриває перед тваринами потенційні можливості для подальшого ускладнення поведінки.
На рис. 6.19.2 показано механізм керування поведінкою у тварин, здатних до елементарних когнітивних функцій. Ця схема є результатом ускладнення механізму, показаного на рис. 6.19.1. Порівнюючи їх, можна побачити, що до механізмів керування поведінкою додався ще один «поверх». Тварини, здатні до складних форм поведінки, вступають у різноманітні взаємини з сородичами. Їхня поведінка є результатом пристосування не лише до біотопічної і біоценотичної, а й до внутріпопуляційної субсередовища (см. пункт 5.04).

Рис. 6.19.2. Механізми, що забезпечують поведінку високорозвинених тварин, здатних до елементарних розумових функцій
Настав час обговорити особливості поведінки людини. Які з перелічених механізмів проявляються у її поведінці?
Прості рефлекси у людини є, але в цілому вони визначають відносно невелику частину її зовнішніх проявів.
Інстинктів, як механізмів управління ФКД у людини немає. Проте, наукова традиція (в тому числі, навіть гуманітарна) використовує для опису поведінки людини поняття «інстинкт». Справа в тому, що класична трактовка інстинктивної поведінки Лоренца і Тінбергена не є єдиною можливою.
«Інстинкти за своєю природою не є чимось розмитим і невизначеним, а представляють собою специфічно організовані мотивуючі сили, які значно раніше того, як потрапити у свідомість, і потім, незалежно від ступеня усвідомлення, переслідують свої успадковані цілі. Отже, вони є дуже близькими аналогами архетипів, фактично такими близькими, що існують серйозні підстави вважати, що архетипи являються підсвідомими образами інстинктів, іншими словами, що вони представляють форми (patterns) інстинктивної поведінки». K. G. Jung.
Інстинкти, як вроджені мотивації, про які говорить Карл Густав Юнг, у людини є. Але чим відрізняються інстинкти у розумінні Юнга від інстинктів у розумінні Лоренца і Тінбергена? Відсутністю останнього етапу їх реалізації, ФКД. Чому з ланцюжка (Потреба + Стимул) —> Мотивація —> ФКД зникає останнє звено? Цей останній етап інстинктивної поведінки у людини редукувався, щоб поступитися свою роль іншому, більш потужному і гнучкому механізму — когніції. Когніція у представників нашого виду досягає недоступної для всіх інших видів складності.