Экология: биология взаимодействия. 5.20. Концепция эффективных температур

Українська мова (найновіша версія) / російська версія (оновлення припинено)

5.19. Термобіологічні типи організмів

Д. Шабанов, М. Кравченко. Екологія: біологія взаємодії
Глава 5. Аутекологія та основи середоведення

5.21. Клінальна змінність та деякі екологічні правила

5.20. Концепція ефективних температур
Ми вже не раз вказували, що температура є одним із важливих екологічних факторів. Одна з причин цього полягає в тому, що швидкість хімічних реакцій суттєво залежить від температури. Для грубої оцінки такого впливу може використовуватися правило Вант-Гоффа: швидкість хімічних реакцій при збільшенні температури на 10 °C подвоюється або потроюється. Особливо суттєво такий вплив температури зовнішнього середовища на пойкилотермні організми. Зміна швидкості деяких біологічних процесів також підпорядковується правилу Вант-Гоффа. Наприклад, цим закономірностям добре відповідає зміна викиду вуглекислого газу ґрунтю (що залежить від активності ґрунтових бактерій), швидкості переміщення багатоніжок, перистальтики кишечника у гусениць тощо.
У деяких випадках температурний режим виявляє регуляторний вплив на розвиток. Так, відоме явище яровізації (верналізації) у пшениці та інших рослин. Щоб пояснити його дію, потрібно вказати, що у пшениці (а також ржі, капусти тощо) існують озимі та ярові форми. У теплих і вологих умовах озимі рослини починають проростати, але потім припиняють свій розвиток, чекаючи зимових холодів. Після впливу холодом протягом 1–3 місяців озимі відновлюють свій розвиток і, зрештою, переходять до цвітіння та плодоношення. Ярові рослини позбавлені такої фази життєвого циклу й можуть проходити весь розвиток при додатних температурах. Явище яровізації полягає в тому, що вплив низьких додатних температур (наприклад, витримування при температурі від +1 °C до +10 °C протягом декількох днів) спричиняє перехід озимих до нормального розвитку, що завершується цвітінням та плодоношенням. Для ряду організмів витримування при низьких температурах (холодова діапауза) є необхідною умовою початку розвитку насіння (у рослин), яєць (у комах або ракоподібних) або інших сплячих стадій.
Проте навіть тоді, коли процес розвитку розпочато, його швидкість дуже залежить від температури. Розвиток багатьох пойкилотермних організмів досить добре описується за допомогою концепції ефективних температур, що розглядає кількість тепла як необхідний для розвитку ресурс.
Вивчення впливу кількості тепла на розвиток розпочато ще відомим фізиком Рене Реомюром у 1735 р. Отримавши завдання встановити, чому в різних районах Франції плодові культури розвиваються по-різному, він встановив, що необхідна для розвитку рослин кількість тепла можна обчислити, просто сумуючи середньодобові температури за теплий період року. Якщо в результаті такого сумування кількість тепла, необхідна для певного сорту, набирається — він дозріє, ні — не встигне.
Спочатку під час дослідження необхідної кількості тепла сумували додатні (що перевищують 0 °C) температури, проте з часом стало зрозуміло, що для деяких видів потрібно використовувати інший температурний поріг. Зрештою виникла потреба ввести поняття фізіологічного нуля.
Фізіологічний нуль (T0) — температура, перевищення якої дає початок розвитку пойкилотермного організму.
Хоча значення фізіологічного нуля для багатьох організмів близькі до 0 °C, тварини, що живуть у снігах, ростуть і розвиваються при від’ємних температурах, а деякі інші організми припиняють ріст та розвиток ще при додатних. Точніше можна визначити фізіологічний нуль, досліджуючи залежність швидкості розвитку від температури, показану на рис. 5.20.1.

Вид

Фізіологічний нуль (T0)

Вид

Стадії розвитку

Теплова постійна (TConst)

Колорадський жук

+13,5 °C

Колорадський жук

Повний цикл

285 градусоднів

Совка Agrotis segetum

+10 °C

Треска (икра)

−3,6 °C

Совка Agrotis segetum

Повний цикл

955 градусоднів

Ледничник

−3 °C

Пшениця

0 °C

Треска

Розвиток ікри

150 градусоднів

Сосна

+7 °C

Горох

−2 °C

Куряче яйце

+20,5 °C

Фактично сума ефективних температур є мірою фізіологічного часу пойкилотермного організму.
Отже, якщо розвиток пойкилотермного організму відбувається при змінній температурі, ми для кожних суток повинні обчислити середньодобову ефективну температуру. Умовою проходження етапу розвитку є досягнення сумою ефективних температур значення теплової постійної. При постійній температурі розвитку обчислення спрощуються: ми можемо просто вказати, що TConst = t × Te, а також TConst = t × (T − T0), де t — строк розвитку (у сутках).
Одиниця вимірювання суми ефективних температур та теплової постійної — градусодні, результат множення градусів Цельсія на сутки.
Природно, під час обчислення отриманого організмом кількості тепла має сенс обчислювати ефективні температури лише для тих суток, коли T не опускалася нижче T0, оскільки при зниженні температури нижче фізіологічного нуля розвиток зупиняється. Проте, якщо частина часу в таких сутках температура перевищувала критичний меж, час має сенс вимірювати не в сутках, а в інших одиницях (наприклад, у годинах). Години, а не сутки, слід використовувати й для процесів, що протікають з високою швидкістю.
«Для оцінки швидкості розвитку мікроорганізмів можливе використання «градусогодин», про що знає будь-яка господиня, що має справу з дріжджовими грибами. За вищої температури вони розвиваються інтенсивніше, і через це тісто або квас будуть готові швидше, ніж за низької температури. Температура впливає й на інтенсивність розмноження молочнокислих бактерій: молоко, що довго зберігає свіжість у холодильнику, у теплій кімнаті скисне за кілька годин» (Б. М. Миркін, Л. Г. Наумова, 2005).
З наведеного випливає, що, знаючи строк розвитку організму при двох різних температурах (що відповідають відрізку лінійної залежності на рис. 5.20.1), ми можемо встановити його строк розвитку й при інших температурах. Припустімо, при температурі T1 організм розвивається протягом t1 суток, а при температурі T2 — протягом t2 суток. Оскільки t1 × (T1 − T0) = t2 × (T2 − T0) = TConst, то t1T1 − t1T0 = t2T2 − t2T0, а значить, t2T0 − t1T0 = t2T2 − t1T1. Визначивши T0, легко обчислити TConst. Строк розвитку при температурі T3 можна обчислити за формулою t3 = TConst / (T3 − T0).
Наприклад, ми знаємо, що яйця кузнечиків проходять при 20 °C розвиток за 17,5 суток, а при 30 °C — за 5 суток. Підставляючи відповідні значення в формулу t1 × (T1 − T0) = t2 × (T2 − T0), ми можемо встановити, що 17,5 × (20 − T0) = 5 × (30 − T0), звідки вивести, що T0 = 16 °C, а TConst = 70 градусоднів. Виходячи з цього, можна зробити висновок, що, припустімо, 10 суток розвитку займе при 23 °C.
Деякі дані щодо значення фізіологічного нуля та теплових постійних для тих чи інших стадій розвитку наведено в таблиці 5.20.1.
Чи завжди розрахунки відповідно до концепції ефективних температур виявляються точними? Ні. Описана логіка застосовна лише до вузьких діапазонів температур, не до всіх організмів і не до всіх процесів у цих організмах. Найсуттєвішим недоліком даної концепції є відмінність у строках розвитку при постійній і змінній температурі. Так, куряче яйце розвивається 21 день при температурі 40–41 °C, збільшення температури не дає виграшу. Колорадський жук розвивається при 20 °C за 23 дні, при 25 °C — за 15 днів, а в умовах змінних температур — за 19 днів, незалежно від того, чи було середнє значення рівним 20 °C або 25 °C. Змінні температури більш природні!
Проте навіть прості математичні моделі дають виграш у спрощенні управління біосистемами. Уявіть собі, що вам потрібно спланувати агротехнічне заходження для захисту посівів від якого-небудь шкідника, причому це заходження виявиться найефективнішим на певній стадії розвитку цього організму (наприклад, перед його переходом до окуклівання). Знати час масового відкладання яєць і прогноз погоди, ви зможете заздалегідь встановити приблизний строк, у який ваші зусилля виявляться найефективнішими. Стільки чи інакше, чи принципово в ваших розрахунках буде деяка неточність?
Додаткові матеріали:
Навчальна модель: Вплив кількості тепла на розвиток пойкилотермних організмів

5.19. Термобіологічні типи організмів

Д. Шабанов, М. Кравченко. Екологія: біологія взаємодії
Глава 5. Аутекологія та основи середоведення

5.21. Клінальна змінність та деякі екологічні правила