Красилов, 1997. Метаэкология-13. Кризисы. Биосферные ритмы. Прогресс. Общая схема

Організми. Направленість. Різноманітність. Пристосованість. Когерентність.

В.А. Красилов. Метаекологія.
М.: Палеонтологічний інститут РАН, 1997. 208 с.
Частина 13.

Кризи. Біосферні ритми. Прогрес. Загальна схема.

Загальна схема (закінчення). Мораль.

Кризи
Раптові вимирання та появи нових форм життя, які Дарвін пояснював прогалинами в геологічній летописі, насправді пов’язані з описаною вище зміною тенденцій когерентної (у стабільній системі) і некогерентної (у порушеній системі) еволюції. Криза — це саме зміна тенденцій, перш за все проявляючася у різкому, іноді катастрофічному скороченні біологічного різноманіття як показника структурної складності екосистем.
Кризи визначають межі геологічних ер і періодів тривалістю близько 180 і 35 млн. років. Оскільки перша цифра відповідає галактичному року, виникає думка про космічні впливи як основну причину біосферних криз. Дійсно, періодичність основних еволюційних подій відповідає орбітальним періодам прецесій, нахилу орбіти, ексцентриситету і їх поєднанням — 24, 41, 96, 413 тис. років — і, у геологічних масштабах часу, коливанням Сонячної системи біля галактичної площини та обертанням навколо центру Галактики, 35 і 180 млн. років (їх складовими тривалістю 6 і 23 млн. років), під час яких Земля зазнає гравітаційних впливів скупчень міжзоряної речовини. (Наша Галактика характеризується асиметричним розташуванням диска щільної речовини, який знаходиться на шляху Сонячної системи при її обертанні навколо галактичного центру).
Космічні сили слугують пусковим механізмом у ланцюгах взаємопов’язаних подій. Конкретні механізми, що керують геодинамічними процесами, ще слабо досліджені. Це пояснюється загальним станом геодинаміки як науки, лише порівняно нещодавно, з появою «нової глобальної тектоники» (1970‑ті роки), що вийшла за межі вузкорегіональних завдань. Основною заслугою вже не так нової глобальної тектоники можна вважати затвердження концепції плитової будови твердої оболонки Землі, можливості значного зсуву плит одна щодо одної. При цьому ні рухомі сили, ні закономірності руху плит не були розкриті.
У моїй книзі «Меловий період» (1985) і інших працях дано обґрунтування ротаційної геодинамічної моделі. Суть її в тому, що тіла різної густини, що входять до складу твердої оболонки і глибинних сфер, отримують, за законами фізики, різне обертальне (кутове і центробіжне) прискорення, що викликає їх зсув один щодо одного. Земна речовина розшарована на сфери різної густини. Тверда оболонка до того ж складається з континентальних і більш густих океанічних плит. Ротаційні зсуви плит змінюють співвідношення суші і моря, призводять до утворення складчастих поясів. Водночас зсуви по густинних межах всередині літосфери і на її контакті з мантією породжують магматичні розплави, що живлять вулканічну активність, а прискорене обертання земного ядра щодо мантії є тим ротором, який створює магнітне поле і керує його динамікою. Таким чином, ротаційна модель дозволяє пов’язати всі основні геодинамічні процеси з загальним енергетичним джерелом — обертанням Землі.
Звичайне заперечення проти ротаційної моделі або її часткових аспектів полягає в тому, що сили обертання недостатні для приведення в дію геодинамічних механізмів. Відповідні розрахунки, однак, виконувалися для земних оболонок як монолітних утворень. Їх роздробленість на плити суттєво змінює картину. У будь‑якому випадку існує достатньо очевидних свідчень дії ротаційних сил, таких як закономірна орієнтація мережі розломів земної кори, асиметрія океанічних узбереж, зсув осей серединних океанічних хребтів у відповідності до кутового прискорення Кориоліса тощо.
У ротаційній моделі уповільнення обертання Землі, що відбувається під впливом приливного тертя (взаємодії з Місяцем), і можливе прискорення внаслідок бомбардувань кометами та астероїдами (одна з яких, очевидно, збігається з масовим вимиранням на межі мелу і палеогену), викликають розбіжність обертання сфер і — у їх межах — блоків або плит. В результаті відбуваються переміщення на межах земного ядра і мантії, мантії і літосфери, океанічної і континентальної кори, що викликає інверсії магнітного поля, спалахи вулканізму, зміну рельєфу геоїда, коливання рівня моря і, як наслідок, перебудову атмосферної і океанічної циркуляції, зміну глобального клімату.
Оскільки всі ці процеси взаємопов’язані, у кризові періоди зростає загальна нестабільність біосфери як системи, накладеної на зовнішні оболонки Землі. Якщо в стабільних умовах еволюція спрямована у бік спеціалізації, найефективнішого використання ресурсів, то в нестабільних зниження ефективності означає, що менше видів може існувати спільно, в одній екосистемі. Ось така загальна передумова скорочення різноманіття, масових вимирань.
Під час криз вмирає до 50 % усіх видів і більше, але вражають не стільки ці цифри, скільки раптове зникнення домінуючих груп фауни і флори, якими були динозаври, аммоніти, гігантські плауні та хвощі. Вимерлі види, як правило, належали до числа екологічних домінант, що визначали образ наземних і водних екосистем у період їх процвітання.
Зрозуміти вибірковий характер вимирання допомагають закономірності безкризисного розвитку екологічної системи від піонерної стадії через ряд проміжних до клімаксу. Порушення затримують розвиток на одній із проміжних стадій. При тривалому збереженні такої ситуації клімаксна фаза виявляється ніби знятою — вмирають переважно клімаксні види. Вони і є найхарактернішими, домінуючими видами своєї епохи. Якщо велика група організмів складається переважно з клімаксних видів, як пізньомелові динозаври, то вимирання необоротне. Якщо ж вона включає також піонерні види, у неї ще є шанси на відновлення.
Піонерні види за своєю життєвою стратегією виявляються більш стійкими до умов кризи. Вимирання домінуючих форм дає їм шанс розкрити свої еволюційні потенціали. Це і сталося з ссавцями після вимирання динозаврів. Так у ході еволюції останні стають першими, а перші — останніми.

Біосферні ритми
Творець теорії біосфери вважав основні параметри останньої — біомасу, обсяг біогенного кругообігу — незмінними і, отже, не пов’язаними з еволюцією організмів. У запропонованій моделі ця проблема отримує іншу інтерпретацію: направленість і періодичність історичного розвитку біосферних параметрів лежать в основі всіх еволюційних процесів.
Ще в минулому столітті геологи встановили, що протягом усієї історії осадконакопичення періодично змінювалося співвідношення суші і моря, відбувалося чергування геократичних і талассократичних епох. Приблизно в тих же часових межах чергувалися епохи льодовикового і безльодовикового клімату або, як зараз говорять, холодної і теплої біосфери (хоча відбувалося не стільки зміна загальної кількості, скільки перерозподіл тепла).
Загальноприйнятого пояснення цих ритмічних процесів не існує і досі. У ротаційній моделі (див. вище) вони розвиваються внаслідок періодичної зміни центробіжної сили, що діє на різної густини плити континентальної і океанічної кори, рівні ізостатичного врівноваження яких то зближаються (вирівнювання гіпсометричної кривої, низькі континенти, що затоплюють їх околиці мілководними морями), то розходяться (підйом континентів, регресія епіконтинентальних морів). Епохи прискореного обертання Землі характеризуються стисненням полярних областей і розширенням низькоширотних, де виникають зони розтягнення зі середземноморськими морями. При уповільненні обертання на їх місці утворюються гірські споруди з пакетів громіздких один на одного тектонічних покривів. Причинний зв’язок між цими процесами і оледеніннями безсумнівний, хоча в деталях ще не з’ясований. Ізоляція полярних морських басейнів від теплих течій і підйом низькоширотної суші в геократичних епохах, ймовірно, відігравали тут головну роль.
Ч. Дарвін писав про прискорення еволюційних процесів у зв’язку з коливаннями рівня моря, але в подальшому розвитку еволюційної теорії ця думка не знайшла відображення. Тим часом біосферне значення еуставічних циклів важко переоцінити. Так, у зв’язку зі скороченням суші (до 40 % у меловий період) відбулося майже адекватне скорочення всієї біомаси (можливе збільшення морської біомаси не компенсує втрату континентальної). Оскільки біомаса служить одним із основних стоків атмосферного CO₂, вміст останнього суттєво зростає, викликаючи глобальне потепління.
Той самий фактор сприяє збільшенню продуктивності рослинних спільнот (зокрема, при подвоєнні атмосферного CO₂ очікується десятипроцентне збільшення врожайності сільськогосподарських культур), про що свідчить гігантизм травоїдних тварин (птерапсиди, гадрозаври, індрикотерії тощо). Водночас більш інтенсивне хімічне вивітрювання на суші і надходження його продуктів в океан дають сплеск продуктивності морських екосистем. Одночасно з циклічними коливаннями відбувається географічний перерозподіл біомаси за наступною схемою.
1. У геократичні епохи льодовикового клімату полярні фронти холодних повітряних мас перешкоджають перенесенню тепла у високі широти, викликаючи нагрів низькоширотної зони.
2. Одночасно швидке охолодження підйомних потоків теплого повітря в межах останньої викликає інтенсивні опади. Розвиваються вологотропічні ліси, що концентрують величезну біомасу.
3. Спускові повітряні потоки на флангах поглинають вологу, сприяючи розвитку аридних поясів. У середніх і високих широтах кількість опадів контролюється циклоничною активністю, обмеженою холодним антициклоном, в межах домінування якого вологість недостатня для деревної рослинності.
4. У талассократичні безльодовикові епохи тепло розподіляється більш рівномірно по земній поверхні, екваторіальна зона холодніша і сушіша, оскільки підйомні повітряні потоки охолоджуються повільно і поступово втрачають вологу за її межами. Немає вологотропічних лісів, як і чітких аридних поясів. Середземноморські (тетичні) моря забезпечують стабільність субтропічного антициклону. Зона циклоничних опадів зміщується у високі широти, аж до високої Арктики, де розвивається деревна рослинність і концентрується основна біомаса. Свідчення високої продуктивності арктичних біом мелового періоду — гігантські вугільні родовища арктичних островів, північної Якутії та Аляски, появлення тут динозаврів.
У біблійні 400‑річні цикли, що рахуються зміною поколінь, вписуються всесвітній потоп. Содом і Гоморра, голод і втеча в Єгипет, єгипетські кари і розкриття Червоного розлому, вавилонське полонення і народження Ісуса Назарянина. Тривожні для європейської лісової зони нашестя степових кочівників — гуннів, монголів, арабів — мають ту ж періодичність. Геологічні та кліматичні події впливали на долі народів у тій мірі, в якій вони були пов’язані зі зміною глобальної біомаси і її перерозподілом по земній поверхні — відносною продуктивністю природних біом, що годували людину.

Прогрес
Це протирічне поняття часто ототожнюють з еволюцією як такою. Якщо щоразу переможуть більш пристосовані, то на сьогоднішній день ми маємо найпристосованіших. Однак ще Вольтер висміяв прогресистів, які вважали (як Лейбніц, прототип Панглоса), що все до кращого в цьому кращому зі світів. Ще Дарвін зауважив, що багато сучасних видів (наприклад, брахіоподи) простіші і, здається, примітивніші за вимерлі. У прикріплених і паразитичних організмів дорослі форми примітивніші за їх личинки.
Для усунення подібних протиріч була запропонована версія різних форм прогресу, які можуть поєднуватися або протистояти один одному. Біологічний прогрес не обов’язково супроводжується морфологічним. І навіть навпаки, морфофізіологічний регрес (спрощення будови і функцій у дорослих паразитів до такої міри, що вони перетворюються майже на мішок з статевими продуктами) може сприяти біологічному прогресу (перемозі в боротьбі за існування). Отже, все до кращого. Але якщо з двох змагальних видів дрозофіл, наприклад, при температурі нижче 22 °C переможе один, а вище 27 °C — інший, то який же з них прогресивніший? І якщо динозаври перемогли теріодонтів, щоб у свою чергу зазнати поразки від родичів теріодонтів ссавців, то в чому ж прогрес?
Оцінюючи прогрес за результатом конкурентної боротьби, ми неминуче прийдемо до думки, що саме це поняття має сенс лише щодо більш-менш близьких, змагаються між собою форм: прогрес риб — це зовсім не те, що прогрес бджіл, і, отже, взагалі беззмістовно порівнювати рибу і бджолу, як це колись робив К. Беар. Прогрес тим самим прирівнюється до спеціалізації. І справді, спеціалізація в основному необоротна, з нею пов’язано більшість передбачуваних змін (не важко передбачити, наприклад, розвиток міцних кінцівок у деревного тваринного або перепонок між пальцями — у водного). Навіть оцінки за принципом «краще — гірше» тут не здаються недоречними. Технологічно кисть руки людини явно краща за мавпу, бо може виконувати набагато більше операцій. Однак багато хто вважає спеціалізацію еволюційним тупиком («закон Копа») і майже всі вважають, що вона має межу. Під час криз спеціалізовані форми вимирають перш за все. Найпростіші в еволюційному плані значно довговічніші, ніж з’явлені пізніше складніші організми.
Спробуємо визначити прогрес не з позиції бджоли, риби чи людини, а з точки зору життя як такового. Протилежністю життя є смерть. Прогрес життя, отже, полягає у все більш успішному протистоянні смерті, а сенс удосконалення — у наближенні до безсмертя. У ході прогресивного розвитку життя організми стають все більш «живими», зменшується ймовірність їхньої загибелі від непередбачених причин. Коли повідомляють, що після пройшовшого тайфуну пляж покритий товстим шаром гниючих водоростей, загинули тисячі викинутих на берег риб і сотні птахів, кілька людей отримали поранення — їм надали медичну допомогу, то ці цифри самі по собі характеризують прогрес.
Організми, які ми інтуїтивно сприймаємо як нижчі, володіють майже необмеженими пристосувальними можливостями, але пристосування дається їм шляхом величезних втрат. Вищі організми можуть називатися так не тому, що вони складніші, чи ефективніші, чи ближчі до нас, а тому, що платять меншу данину смерті.
У біосфері безперервно відбувається відмирання, обесцінення живої енергії — виробництво ентропії. Прогрес, як і в будь‑якій розвиваючійся системі, полягає у скороченні виробництва ентропії. Вищі організми відрізняються від нижчих перш за все меншим виробництвом ентропії — омертвінням живої речовини — у їхніх популяціях. Всі інші критерії мають похідний характер. Зокрема, статеве розмноження — показник прогресу, оскільки сприяє збереженню генотипів, що несуть несприятливі у гомозиготному стані мутації, і тим самим знижує рівень смертності, як і підвижність, турбота про потомство, інтелект, здатність до навчання, передбачення тощо. Еволюційний прогрес полягає у накопиченні таких властивостей, а людський вид володіє ними в більшій мірі, ніж будь‑який інший.
Разом з тим розвиток людської цивілізації може розглядатися як природне продовження еволюційних тенденцій, що йдуть від одноклітинних. З підвищенням рівня організації функція збереження індивіда набуває все більшого значення щодо функції збереження виду (генетичні матриці), яка у нижчих організмів досягається ціною знищення безлічі індивідів у процесі природного відбору.
Пристосування, що захищають від непередбачених змін середовища — захисні утворення і реакції, терморегуляція та інші гомеостатичні властивості, турбота про потомство — зазвичай розвиваються не в одній, а в кількох еволюційних лініях, що забезпечує їм більш надійне збереження (паралелізм — своєрідний засіб збереження). Завдяки цьому в ході прогресивної еволюції відбувається нарощування фонду пристосувань, що утворюють багатошаровий захисний пояс.
Інший спосіб збереження полягає у скороченні непередбачуваного шляхом розвитку здатності прогнозувати наближаючі події. Для нижчих організмів будь‑яка зміна — непередбачувана, наслідки катастрофічні, збереження життя вимагає масових жертв. Чим вища організація, тим менша ймовірність загибелі — не життя взагалі, а кожної живої істоти — від непередбачуваних впливів. Це досягається розвитком більш різнобічних відносин із оточенням, можливістю сприймати і обробляти більше інформації завдяки ускладненню як інформаційного апарату — органів чуття, нервової системи, сигнальних систем, обчислювальних і аналітичних здібностей — так і структури геному. Передбачення спочатку базується на законоподібних емпіричних узагальненнях, доступних вищим тваринам, а потім на поясненні подій — унікальній здатності розумної людини.

Загальна схема
Задача екосистемної теорії еволюції полягає в тому, щоб пов’язати зміну екосистемних параметрів — біомаси, продуктивності, мортмасси — з еволюцією різноманіття організмів, їхньої життєвої стратегії і морфології, механізмами успадкування цих змін і, в підсумку, вийти на закономірності, що стосуються людини, її еволюційного майбутнього.
Як ми вже казали, екосистема формується для підтримання певного процесу: у випадку екосистеми — процесу перетворення неживої субстанції в живу.{
"translated_text": "Ця робота виконується з певним коефіцієнтом корисної дії, який може бути, у першому наближенні, оцінений щодо біомаси до мортмаси, оскільки наявна біомаса — це позитивний результат роботи екосистеми, а накопичена мортмаса — негативний результат, неперероблені відходи (можна заперечити, що мортмаса створює певний запас стійкості і що в умовах постійного стресу, наприклад, у зоні вічної мерзлоти або в пустелі, вона необхідна; проте це доводить лише, що в умовах стресу екосистеми за необхідності менш ефективні; так і держави, що перебувають у небезпеці, створюють потужні оборонні споруди, які необхідні, але зовсім не свідчать про ефективність економічної системи). Ефективність досягається, перш за все, за рахунок ролевої спеціалізації — розподілу екологічних нішей, що лежить в основі диференціації видів і, таким чином, визначає їх різноманітність. Вологотропічні ліси переконливо демонструють пряму зв’язок різноманіття з біомасою і зворотну — з мортмасою.\nБіомаса зростає одночасно зі складністю внутрішньої структури, показником якої є різноманіття. Щоб розібратися в механізмах, що керують різноманіттям, уявимо ситуацію, в якій один вид займає весь життєвий простір (до чого свідомо або підсвідомо прагне зараз людський вид і чого він майже досяг у умовах міського середовища). Це має бути вид з великими пристосувальними можливостями і високою стійкістю щодо найрізноманітніших впливів, що дозволяє йому не реагувати на неоднорідність умов, тобто сприймати середовище існування як «тонкозернисте» (для більш чутливого до умов існування виду та сама середа буде «грубозернистою»).\nПроте, у міру зростання чисельності зростає споживання, і згідно відомого екологічного правила, нестача трофічних ресурсів скорочує стійкість до будь‑яких впливів (у справедливості цього правила кожен міг переконатися на власному досвіді). Цей фактор змушує обмежити середовище існування частиною життєвого простору з оптимальними для даного виду умовами, залишивши інше іншим видам (так енергетична криза змушує нас відмовитися від дорогих програм освоєння морських глибин, Крайнього Півночі та інших несприятливих для людини місць існування).\nТепер усе більше відчувається «грубозернистість» середовища. По суті будь‑яка неоднорідність умов може бути використана для розмежування екологічних нішей і збільшення кількості видів. Водночас появлення ще одного виду на будь‑якому трофічному рівні вносить додаткову неоднорідність, відкриваючи нові ніші на нижчих і вищих рівнях, а вони, у свою чергу, впливають на середні і т.д. Таким чином, перехід до «грубозернистої» стратегії освоєння екологічного простору включає механізм позитивного зворотного зв’язку, що забезпечує експоненціальне зростання різноманіття.\nВідомо, однак, що зростання різноманіття не триває безкінечно, експоненціальна крива випрямляється на більш‑або‑менш високому рівні. Цей рівень — несуча здатність екосистеми — визначається трофічними ресурсами і ефективністю їх використання. Трофічний потенціал залежить від кількості надходячого сонячного випромінювання (у низьких широтах більше, ніж у високих). Змінними величинами тут є світність Сонця та орбітальні параметри, а ефективність пов’язана зворотною залежністю з двома основними екологічними параметрами — середнім перекриттям екологічних нішей і середньою щільністю популяцій. У ході прогресивної еволюції екосистеми, як і під час короткого повторення її екологічної сукцесії, відбувається скорочення того і іншого. Перекриття нішей при цьому прагне до нуля, що означає перехід до неконкурентного співіснування. Щільність популяцій прагне до достатньої для стійкого відтворення. У непостійних умовах ця величина більша, оскільки включає надмірну щільність, що служить буфером при шкідливих впливах.\n\nОрганізми. Спрямованість. Різноманіття. Пристосованість. Когерентність.\n\nV.A.Krasylov. Metaekology.\n\t\t\t\tМ.: Палеонтологічний інститут РАН, 1997. 208 с.\nЧастина 13.\n\nКризи. Біосферні ритми. Прогрес. Загальна схема.\n\nЗагальна схема (закінчення). Мораль."
}

{
"title": "Загальна схема (закінчення). Мораль.",
"summary": "",
"body": "Загальна схема (закінчення). Мораль."
}