Экология: биология взаимодействия. 4.07. Мутуализм
Исходя из определения мутуализма как взаимовыгодных отношений между популяциями, при которых они встречаются в естественных условиях только вместе, можно подумать, что речь идет о каком-то экзотическом явлении. Это далеко не так: например, развитая наземная жизнь существует лишь благодаря мутуали...
Українська мова (найновіша версія) / російська версія (оновлення припинено)
4.06. Класифікація відносин між популяціями
Д. Шабанов, М. Кравченко. Екологія: біологія взаємодії
Розділ 4. Популяційна екологія
4.08. Протокооперація
4.07. Мутуалізм
Ми зазначили, що мутуалізм — це облігатні взаємовигідні відносини між популяціями. Як встановити, що певні відносини є облігатними? Якщо організми, які перебувають у взаємовигідних відносинах, зустрічаються в природних умовах тільки разом, це свідчить про нерозривний характер їхнього зв'язку.
Мутуалізм — поширене явище. Наприклад, розвинене наземне життя існує лише завдяки мутуалістичним відносинам. Саме заселення вищими рослинами суші відбувалося завдяки їхній тісній взаємодії з грибами. На рештках девонських рослин знайдені сліди мікоризи (етимологія цього слова означає щось наподібне «грибокорня»). Мінеральне живлення наземних рослин — надзвичайно складний процес, і в багатьох випадках воно неможливо без грибів. При мікоризі гіфи грибів охоплюють оболонкою корені рослин, проникають всередину цих коренів або навіть всередину окремих клітин. Гриби мають значно більш ефективний механізм отримання мінеральних речовин, ніж рослини, але обмежені нестачею органіки. Рослини передають частину синтезованої ними органіки гіфам гриба, отримуючи від них необхідні солі.
У мінеральному живленні беруть участь і ендосимбіотичні азотфіксатори, подібні до бактерій Rhizobium. На корінні ряду рослин (бобових, вільхи тощо) формуються спеціальні пористі розростання, які населені бактеріями, здатними зв'язувати атмосферний азот. Такий процес приносить користь не лише самій рослині, що розвиває азотфіксувальні бульбочки, але й іншим рослинам, оскільки призводить до збагачення ґрунту азотом.
Ітак, розвинена наземна рослинна оболонка — результат мутуалізму рослин з грибами і бактеріями. Проте й споживання рослинної біомаси значною мірою пов'язане з процесами з цієї категорії. Усі рослиноїдні ссавці в тій чи іншій мірі використовують ендосимбіотичну мікрофлору своїх кишечників. У деяких випадках бактерії, здатні розщеплювати целюлозу та синтезувати незамінні амінокислоти, селяться в задньому відділі кишечника. Щоб користуватися результатами їхньої біохімічної активності, гризунам та зайцеподібним доводиться поїдати власні екскременти. Проте найбільшого розвитку ендосимбіотичні комплекси досягають у жуйних парнокопитних. Шлунок цих тварин складається з кількох відділів, один з яких — рубець — є, по суті, мікробіологічним ферментером — резервуаром для вирощування мікроорганізмів.
Мікрофлора та мікрофауна рубця жуйних досить складна й до кінця не вивчена. Її суттєвими компонентами є як найпростіші (наприклад, джгутиконосці та інфузорії), так і бактерії. Результатом роботи цього багатовидового комплексу є глибока переробка целюлози.
Важливим компонентом тропічних лісів, що забезпечує швидке розкладання мертвої давнини і повернення вмісту матеріалу назад у кругообіг, є терміти. У кишечнику термітів також мешкає складний комплекс з бактерій та найпростіших, причому для його ефективної роботи необхідне неодноразове поїдання термітами екскрементів один одного.
Природно, мутуалізм поширений не лише на суші. Для водних екосистем надзвичайно характерний мутуалізм тварин з різними ендосимбіотичними водоростями. Наприклад, завдяки ендосимбіонтам існують і рифоутворюючі корали, і найбільші з молюсків — триданки.
Нарешті, класичним прикладом мутуалізму є лишайники — ліхенізуючі гриби. Ці організми можуть існувати лише при умові тісного контакту грибних гіф з клітинами ціанобактерій або водоростей. Ліхенізуючі гриби пройшли шлях еволюції від паразитування на фотосинтетичних організмах до справжнього мутуалізму.
Які організми можуть стати мутуалістичними? Обов'язково суттєво відрізняються. Якщо екологічні ніші двох популяцій схожі, тобто цим популяціям необхідні одинакові ресурси, між ними виникне конкуренція. Умова, при якій може розвинутися мутуалізм і протокооперація, — різниця ніш. Частіше мутуалізм розвивається тоді, коли кожен член пари видів віддає партнерові менш цінний для себе ресурс, а отримує більш цінний. Оптимальною є ситуація, при якій ресурсом для одних організмів є відходи інших, і навпаки.
4.06. Класифікація взаємовідносин між популяціями
Д. Шабанов, М. Кравченко. Екологія: біологія взаємодії
Розділ 4. Популяційна екологія
4.08. Протокооперація