Экология: биология взаимодействия. 4.06. Классификация отношений между популяциями

Українська мова (найновіша версія) / Російська мова (оновлення припинено)

4.05. Модель Лоткі-Вольтерра

Д. Шабанов, М. Кравченко. Екологія: біологія взаємодії
Розділ 4. Популяційна екологія

4.07. Мутуалізм

4.06. Класифікація відносин між популяціями
Хижацтво, паразитизм, конкуренція… Відносини між біосистемами якого рівня описують ці поняття? Зазвичай ми маємо на увазі під ними взаємовідносини між організмами, хоча правильніше розглядати їх як взаємодії між популяціями. Саме популяції — це потенційно безсмертні біосистеми, здатні до еволюції. «Мишоловна» лисиця спіймала і з'їла полівку. Що це, випадковість чи прояв закономірного процесу? Якщо лисиці постійно їдять полівки, така взаємодія представляє інтерес для екології. Одиничну взаємодію можна описати і на рівні організмів (хоча після того, як полівка була з’їдена, вона перестала існувати як організм). Постійний взаємозв’язок можна представити як відношення між двома популяціями. А може, цю взаємодію правильніше описувати на рівні видів? Швидше за все, ні — хоча б тому, що на значній частині ареалу лисиць немає тих чи інших видів полівки; з ними взаємодіє не вид Vulpes vulpes (Linnaeus, 1758), Лисиця звичайна, а окремі популяції цього виду.
Класифікувати відносини між популяціями непросто, вони дуже різноманітні й пов’язані безліччю переходів. Різні автори використовують різні класифікації.
Класифікувати відносини між видами за впливом, який вони чинять один на одного, пропонував, наприклад, відомий американський еколог Юджин Одум. Він виділяв три типи відносин популяцій між собою: позитивний вплив (+), негативний вплив (–) і відсутність впливу (0). Однак коректно визначити, що таке «позитивний» або «негативний» вплив, нелегко. Наприклад, вплив популяції хижака на популяцію жертви в якомусь сенсі негативний, а в якомусь — позитивний.
Наприклад, одним із небагатьох видів тварин, чисельність яких не контролюється хижаками, є африканські слони. Хоча зареєстровані випадки вбивства та поїдання слонів левами, дорослий слон — настільки велика здобич, що стає недоступною практично для будь-якого хижака. Однак так було не завжди. У недалекому геологічному минулому (коли в Африці мешкала більша кількість великих рослиноїдних ссавців, у тому числі тих, що належали до ряду Хоботних) чисельність слонів регулювалася саблезубими кішками. Пізніше цю роль взяли на себе корінні африканські племена мисливців на слонів. Ще пізніше цю ж функцію виконували озброєні вогнепальною зброєю браконьєри. А наприкінці XX століття слонів, нарешті, взяли під охорону. Створено великі національні парки, де слони можуть почуватися в безпеці. Як не дивно, з’ясувалося, що працівники таких національних парків повинні проводити періодичні відстріли слонів! Справа в тому, що слони так впливають на навколишнє середовище, що, розмножившись понад певну межу, здатні знищувати всю деревну рослинність у савані та рідкісному лісі, підриваючи тим самим ресурсну базу власного існування. Обмежуючи чисельність слонів, хижаки могли б тим самим підвищити стійкість існування цього виду.
Тож як відповісти: позитивний чи негативний вплив у даному випадку має винищення хижаками (або відстріл)? У короткостроковій перспективі — негативний (загибель слонів), у довгостроковій — позитивний (стабілізація їхньої динаміки). Саме для того, щоб не заплутатися в таких підходах, ми пропонуємо використовувати формальний, але надійний спосіб поділу типів взаємодії між популяціями, заснований на моделі Лоткі-Вольтерра: за тим, як зміниться чисельність однієї популяції у відповідь на зміну чисельності іншої.
Як ви пам'ятаєте, у наведеній у попередньому пункті формі запису моделі Лоткі-Вольтерра коефіцієнти α і β описують вплив особин одного виду на особин іншого. У розглянутому вище випадку конкуренції ми віднімали від місткості середовища для одного виду чисельність іншого виду, помножену на відповідний коефіцієнт. Можна поставити перед коефіцієнтами знак «+», але вважати, що вони мають позитивний знак, коли зростання чисельності одного виду призводить до зростання чисельності іншого, і негативний, якщо за зростанням чисельності одного виду слідує зниження чисельності іншого.

На основі описаного вище можна виділити 6 основних форм взаємодії між видами. Крім того, деякі з цих форм можна поділити на додаткові, як показано в табл. 4.6.1. Значення термінів, наведених у цій таблиці, буде детальніше роз’яснено пізніше.
Таблиця 4.6.1. Класифікація відносин між популяціями та видами

Знак

Тип взаємодії

Підтип

α

β

—

—

Конкуренція

експлуатаційна (без витрат енергії на взаємодію)

інтерференційна (з витратою енергії)

+

—

Експлуатація

голофагія або справжнє хижацтво

мерофагія або пасовищне хижацтво (харчування частинами)

паразитоїдність

паразитизм

+

+

Симбіоз

протокооперація (факультативна, необов'язкова взаємодія)

мутуалізм (облігатна, нерозривна взаємодія)

—

0

Аменсалізм

+

0

Комменсалізм

0

0

Нейтралізм

Слід сказати кілька слів про термін «симбіоз», який за своєю етимологією означає «спільне життя». Різні автори використовують його в різних значеннях. Іноді ним позначають будь-яке співіснування, іноді — тільки взаємовигідне, іноді — лише нерозривне. У цьому курсі цей термін використовується відповідно до значення, наведеного в табл. 4.6.1. Оскільки значення цього терміна може бути розпливчастим, можливо, найкращим рішенням буде взагалі відмовитися від його використання. Проте для взаємовигідних відносин між організмами, один з яких є середовищем існування для інших, загальноприйнятим є використання терміна «ендосимбіоз».
Оскільки взаємодії між особинами та популяціями в природних екосистемах нескінченно різноманітні, для їх класифікації можна використовувати й інші підходи, кожен з яких звертає увагу на якийсь один аспект таких взаємодій.
Перш за все, взаємодії слід розділити на прямі та опосередковані. Коли лисиця ловить полівки, взаємодія популяцій здійснюється завдяки взаємодії особин. Це пряма взаємодія між популяціями. Коли жуки-скарабеї вигодовують личинок гноєм копитних, прямої взаємодії особин не відбувається, але на жуків впливає ресурс, що виробляється копитними. Це опосередкована через абіотичне середовище взаємодія між популяціями. Нарешті, в результаті розмноження полівки мисливська активність лисиць може переключитися на них, що знизить рівень експлуатації популяції зайців. Це приклад опосередкованих через інші популяції (або непрямих) взаємодій.
Ми не в змозі врахувати всі наслідки тієї чи іншої події та функціонування тієї чи іншої популяції. Як кола на воді, викликані її активністю, зміни поширюватимуться по всій екосистемі. Але, як і кола на воді, у більшості випадків ці наслідки ставатимуть дедалі менш вираженими. Саме тому в курсах екології найчастіше розглядаються прямі та опосередковані через абіотичне середовище взаємодії. Щоб врахувати взаємодії, опосередковані іншими популяціями або ланцюжками таких популяцій, найадекватніше використовувати математичні моделі.
Оригінальна класифікація відносин між видами запропонована російським зоологом В.М. Беклемишевим. Він виділяв топічні зв'язки (що виражаються у зміні середовища проживання; сфагнум закислює ґрунт і робить його сприятливим для росички), трофічні зв'язки (харчування особин одного виду особинами іншого, а також їхніми рештками та продуктами життєдіяльності); фабричні зв'язки (пов'язані з наданням середовища або притулку; дятел робить дупла в сосні, а блохи живуть у шерсті собаки) і форичні зв'язки (перенесення особинами одних видів особин інших).

4.05. Модель Лоткі-Вольтерра

Д. Шабанов, М. Кравченко. Екологія: біологія взаємодії
Розділ 4. Популяційна екологія

4.07. Мутуалізм