Подкласс Captorhinomorpha
Каптриноморфи (Сaptrinomorpha) – група примітивних ангуститабулярів з апопарейальною конструкцією даху черепа, успадкованою від примітивних предків, що виражається у відсутності широкого підстилання надскроневої кістки, лускатої.
____ Час існування й місця відомих знахідок ____
Вважається, що дана група рептилій з'являється в середньому карбоні (Канада), трохи раніше пелікозаврів і ареосцелідій. Перші знахідки (Канада) були нечисленні (періоду середнього карбону). Частіші знахідки належать до періоду верхнього карбону (Північна Америка). "Світанок" ця група почала досягати приблизно в нижній (Західна і Східна Європа) і верхній пермі (Китай, Східна Європа, Північна Африка, Зімбабве, Південна Африка).
____ Систематика ____
Згідно з Олсоном капториніди походять від еврептилій (Olson, 1947). В основному капториноморф виділяли як предків звіроподібних рептилій (Watson, 1957), однак після розвитку концепції парарептилій (Olson, 1947) їх усе ймовірніше почали відносити до предків усіх еврирептилій (Carroll, 1991). М.Ф. Івахненко (2008) представляє нам трактування формальності про те, що в міру особливостей конструкції черепа, до складу капториноморф повинні входити всі примітивні апопарейальні ангуститабуляри зі стегальним черепом, тобто антракозаморфи і похідні від них (Diadectomoppha), за винятком Bolosauridae. На противагу, у такому разі, Tseajaidae зближують з Limnoscelidae. Хюне в 1956 році здійснив спроби об'єднання каптриноморф з міллерозаврами в один підклас Captorhinidia примітивних еврептилій.Деякі джерела говорять, що дана група є єдиною, у якої простежується певна схожість у будові черепа з нижньокарбоновими Westlothiana ( Татарінов, 2006). Ці ж джерела вказують на те, що деякі автори виділяють примітивних капториноморф у родину проторотирид (Protorothyridae = Romeriidae).
Для систематичного виділення вважають прийнятним скористатися краніальною ознакою (як і у випадку з парарептиліями). Цією ознакою є ступінь редукції кісток затім'яного ряду (задньотім'яних і табличастих). Імовірно це пов'язано зі ступенем розвитку шийної мускулатури, що відповідає відносно наземному способу життя. Якщо спиратися на таких авторів, як Татарінов, можна говорити про те, що всього описано більше 22 родів каптриноморф. Підклас Captrhrinomorpha включає в себе 2 ряди :
-
Ряд Сaptorhinida (1 родина, 2 підродини, 15 родів)
-
Ряд Bolosaurida (2 родини, 7 родів)
Ряд Сaptorhinida
-
Родина Captorhinidae (Case, 1911)
- Підродина Сaptorhininae (Case, 1911)
- Рід Captorhinus (Case, 1895)
- Рід Riabininus ( Іванченко, 1990)
- Рід Romeria (Price, 1937)
- Рід Labidosaurus (Cope, 1896)
- Рід Protocaptorhinus (Clark et Carroll, 1973)
- Рід Rhiodenticulatus (Berman et Reisz, 1986)
- Рід Acrodonta (Dutuit, 1976)
- Рід Saurorictus (Modesto et Smith, 2001)
- Підродина Moradisaurinae (de Ricyles et Taquet, 1982)
- Рід Moradisaurus (Taquet, 1969)
- Рід Gecatogomphius (Vjuschkov et Tchudinov, 1957)
- Рід Kahneria (Olson, 1962)
- Рід Rhotianiscus (Olson, 1935)
- Рід Lebidosaurikos (Stovall, 1950)
- Рід Captorhinikos (Olson, 1954)
- Рід Moradisaurus (Taquet, 1969)
Ряд Bosaurida
-
Родина Bolosauridae (Cope, 1878)
- Рід Bolosaurus (Case, 1878)
- Рід Stepnospohdylus (Stappenbeck, 1905)
- Рід Timanosaurus (Gubin, 1993)
- Рід Gnirhimosuchus (Efremov, 1951)
-
Родина Belebyidae (Ivachenko, 2001)
- Рід Beley (Ivachnenko, 1973)
- Рід Davletkulia (Ivachnenko, 1990)
- Рід Permotriturus (Tatarinov, 1968)
____ Морфологія ____
Маючи перед очима систематичний склад, можна надати деякі аспекти морфологічних особливостей представників даного підкласу.
Як правило, представників даного таксона розділяють на дрібних всеїдних/комахоїдних з гостроконічними зубами (ряд Captorhinida) і більших рослиноїдних з розвиненим вторинним піднебінням і таких, що мають субапсидне вікно (ряд Bolosaurida). Їх представники мали стегальний дах (без скроневих вікон) або тільки з одним субапсидним вікном. Табличаста і задньотім'яна (кістки затім'яного ряду) значно редуковані; не виходять на дорсальну поверхню даху черепа і можуть зберігатися тільки у вигляді потиличних пластин. Іншими словами табличасті і парні задньотім'яні кістки віднесені на потилицю, потиличне задньоскроневе вікно відсутнє. Постквадратна вушна вирізка відсутня. Наявна луската кістка вузька і розвинена тільки вздовж задньо-бічного кута тім'яної кістки, а луската кістка відносно широка і відособлює надскроневу кістку від заочноямкової. Парокципітальний відросток задньовушної кістки зачатковий і не досягає ні лускатої, ні табличастої кістки. Піднебіння з рухомим базиптеригоїдним зчленуванням, невеликою міжптеригоїдною западиною і добре розвиненими поперечними відростками птеригоїдів з вираженими поперечними флангами.
Представники ряду Captorhinida характеризуються відносно масивним, звуженим черепом, у якому відсутні скроневі вікна і друге піднебіння (палатинальні фланги) в щелепах. Зуби можуть бути гостроконічні, притуплено-циліндричні, багатоядерні. Представники Protorothyridae, що мають спірне систематичне положення, відомі як дрібні ящери з черепом 4-5 см, тіло з хвостом і відносно короткими кінцівками досягає 35-50 см. Живилися, імовірно, переважно комахами або дрібною тваринною їжею. Череп, виходячи із загальних рис, схожий на соленодонзавровий, однак, без вушної вирізки. На парасфеноїді і птеригоїдах з відростками, є ряди піднебінних зубів, іноді заходять і на піднебінні кістки, однак без шагреневих полів дрібних зубів на піднебінні. Слухова кісточка "теропсидного" типу, на кінцях лежить у напрямку до quadratum, над областю медіального виростка щелепного зчленування. У хребті до 32 передкрижових хребців, атлант і епістрофей проторептилійного типу із самостійним інтерцентром останнього. Невральні дуги хребців не спрощені (на відміну від сеймуріаморф, діадектоморф). Міжключиця Т-подібна. Тазовий пояс пластинчастий, зчленувальний відросток спрямований назад, верхній відросток антракозаврового типу відсутній (Holmes, 1977). Стопа, як правило, має не повністю зрослий рептилійний астрагал. Черевні ребра - поперечні ряди видовжених лусочок.
На відміну від проторотид, типові пермські капториніди дещо більші. На їх можливу молюскоїдність указують багаторядні притуплені щелепні зуби. Парокципітальний відросток у капторинід видовжується і з'єднується з лускатою кісткою. Таким чином можна говорити, що вони досягають сеймуріаморфного рівня. Типові капториніди втрачають табличні кістки і ектоптеригоїди, так само, як і зуби на парасфеноїді. Невральні дуги на хребцях розширені (на відміну від проторотид). Є два крижові хребці. Особливістю є відособлена лопатка плечового пояса з двома коракоїдами. Деякі автори виводять у тенденцію утворення в капторинід комплексного астрагала за рахунок злиття tibiale, intermedium і проксимального centrale (однак у Labidosaurus, intermedium не зростається з tibiale).
У родині Captorhinidae череп видовжений у передочноямковій частині. Представники даної родини можуть бути представлені такими формами:
- дрібні, з однорядними щелепами (в окремих випадках до 3х рядів (Татарінов, 2008)) - підродина Captorhininae
- великі, з 5-10 рядами зубів у щелепах - підродина Moradisaurinae
-
Рис.1 Зубні кістки представників родини Captorhinidaе
Рис.2 Представники родини Captorhinidae (досягали від 40 до 80 cм завдовжки)
_____ Яскраві представники родини Сaptorhinidae _____
- Підродина Сaptorhininae (Case, 1911)
Captorhinus aguti Cope,1882
Naosaurus uralensis Riabinin, 1915
Мають масивну, слабо висунуту вперед і вниз, передщелепну кістку, яка несе не більше трьох зубів. На зубній кістці - не більше 15 зубів в одному ряду. Два передніх укрупнені, зі слабо сплощеними поздовжньо коронками, інші поступово каудально зменшуються в розмірах, не змінюючись у формі.
Riabininus uralensis Riabinin, 1915
Довжина черепа не більше 5 см. Щелепні зуби масивні, загострені.
Рання перм Східної Європи. Типове місцезнаходження; одновікове місцезнаходження Інта, Інтський р-н, Росія.
- підродина Moradisaurinae (de Ricyles et Taquet, 1982)
Gecatogomphius kavejevi Vjushkov et Tchudinov, 1957
Середня перм Східної Європи. У верхній щелепі 6 паралельних, не конвергуючих зубних рядів, у нижній - 5 передніх конусоподібних зубів, що збільшуються в розмірах, зі злегка спрощеними поздовжніми коронками, зі слабо вираженими боковими кантами і 5 не конвергуючих рядів притуплено-циліндричних зубів, не менше 11 зубів у ряду.
Moradisaurus Taquet, 1969
Рання перм Північної Америки. Великі, з 5-10 рядами зубів у щелепах.
Представники ряду Bolosaurida мали короткий і високий череп з нижнім скроневим вікном на стику швів квадратно-виличної, лускатої і виличної кісток. Неповне кісткове піднебіння може утворюватися за рахунок широких фалангів піднебінних кісток. Зуби з вираженими п'ятками. У представниківродини Bolosauridae (Cope, 1878) верхньощелепна кістка досить коротка ( не більше третини довжини черепа). Коронки зубів високі, булавоподібні. Не ускладнені п'ятки виражені добре, розташовані косо субвертикально або майже субгоризонтально, біля основи округлі або слабо овальні. Від одного до трьох останніх щелепних зубів гостроконічні, оскільки розмір до основи зменшується. Деякі автори (Іваненко, 2008) вважають, що цілком могло бути присутнім слабо виражене вторинне піднебіння. На відміну від представників попередньої родини у таких у родині Belebyidae (Ivachenko, 2001) верхньощелепна кістка довга (більше половини довжини черепа). Коронки зубів низькі, сплощені, з добре вираженими широкими горизонтальними п'ятками, що поперечно стиснуті біля основи. На противагу представникам попередньої родини, у даному випадку розмір ззаду збільшується, так, що останні зуби масивні, з добре вираженими горизонтальними п'ятками. Вторинне піднебіння виражене добре, оскільки піднебінна кістка майже наполовину прикриває задню частину кісткової хоани.
_____ Яскраві представники родини Bolosauridae _____
Родина Bolosauridae (Cope, 1878)
Bolosaurus striatus Cope 1878
Рання перм Північної Америки
Stephanospondylus traati Tatarinov,1974
Довжина черепа не менше 7-8 см. В основі зубів помітні сліди складчастості. Зубний ряд містив 13-14 зубів, висота коронки яких трохи менша за висоту шийки (співвідношення діаметра коронки середнього зуба максили до висоти - 1:3)
Timanosaurus ivachnenkoi Gubin, 1993
Середня перм східної Європи. Описаний за окремими хребцями, схожими з хребцями болозаврів меншою мірою діадектид і парарептилій. Якщо дивитися на формальності, то від хребців діадектид вони відрізняються відсутністю додаткових зчленувань, від парарептилій - вищими невральними дугами.
Родина Belebyidae (Ivachenko, 2001)
Belebey vegrandis Ivachnenko, 1973
Довжина черепа більше 6 см. Зубна кістка масивна, коронки букальних зубів слабко виступають латерально. Два передніх букальних зуби невеликі, за формою ідентичні наступним зубам. У верхньощелепній кістці передній зуб різцеподібний, за формою повторює різці передщелепної кістки, після нього слідує невелика діастема. Знахідки були виявлені на території Росії (Оренбурзька обл., Александровський р-н.)(скелет без черепа) і Північного Китаю (провінція Гансу) (щелепна кістка).
Belebey maximi Tverdochlebova, 1987
Дрібна форма з довжиною черепа не більше 4 см. Зубна кістка дуже тонка, коронки букальних зубів сильно розширені і значно виступають латерально. Місцезнаходження знахідок - територія Росії.
Davletkulia gigantea Ivachnenko, 1990
Довжина черепа не більше 15-16 см. Коронки букальних зубів овальні, сильно розширені поперечно, поверхня коронки сплощена, практично без вираженого ріжучого гребеня (зубний апарат перетираючого типу). Знахідки належать до середньої пермі Східної Європи.
Permotriturus herrei Tatarinov, 1968
Знахідки відносять до середньої пермі Східної Європи. Довжина черепа приблизно 7 см. Мають дуже масивну зубну кістку. Вважають, що коронки букальних зубів дуже різко сплощені поперечно (судячи зі збережених основ). Оскільки верхній край зубної кістки масивний і сильно розширений, припускають наявність давильно-перетираючих зубів (як у Davletkulia) однак із сильно стиснутими основами.
____ Список використаної літератури ____
-
М.Ф. Івахненко, Є.М. Курочкін (відповідальні редактори). 🔒 <span style="color:#000000;">Викопні хребетні Росії і суміжних країн. Викопні рептилії і птахи. Частина 1</span> (Войдите, чтобы скачать). Довідник для палеонтологів, біологів і геологів. - М.: ГЕОС, 2008. - 348 с.
-
Л.П. Татарінов.🔒 <span style="color:#000000;">Нариси з еволюції рептилій. Архозаври і звіроподібні</span> (Войдите, чтобы скачать). - М.: ГЕОС, 2009. - 377 с.
-
https://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?a=home
-
https://phys.org/news/2011-05-captorhinid-reptile-china.html
-
https://dinosaurs.wikia.com/wiki/Bolosauridae
-
https://www.reptileevolution.com