Подкласс Synaptosauria

Підклас Synaptosauria

Група ящіркоподібних тварин, що існували від початку пермі до крейди.

Мають явно виражене  верхнє (парапсидне) вікно, при цьому функціональний аналог нижнього вікна, якщо він є, формується за рахунок вигину верхньої вилицевої дуги, унаслідок чого зберігається контакт між вилицевою і квадратно-вилицевою кістками черепа. Водні групи ніколи не набувають рибоподібної форми тіла, а основним пристосуванням локомоції є великі ластоногі кінцівки.

Існують припущення, що примітивні групи синаптозаврій виступають як можливі предки діапсидних рептилій. Так, Claudiosaurus (пізн. Перм, Мадагаскар) вважається предком завроптеригій, що входять до складу діапсид у широкому сенсі, тобто є перехідною формою від ранніх діапсид-еозухій до типових завроптеригій.

Підклас складається з примітивних наземних Araeoscelomorpha і напівводних та водних Sauropterygiomorpha.

Petrolacosaurus kansensis Lane, 1845 (Araeoscelomorpha)           Pistosaurus grandaevus Meyer,1839 (Sauropterygiomorpha)

Склад надрядів виглядає наступним чином:

Надряд Araeoscelomorpha

Ряд Araeoscelidia

Ряд Trilophosauria

Надряд Sauropterygiomorpha

Ряд Sauropterygia

Підряд Eosauropterygia

Підряд Plesiosauria

Ряд Placodontia

Підряд Placodontoidea

Підряд Cyamodontoidea

Характерною особливістю ряду Araeoscelidia є подовжені шия і череп.

Петролакозаврус і Араеосцеліс з ранньої пермі й карбону є одними з найбільш ранніх діапсид. Це подібні ящіркоподібні форми, що живляться комахами й мають добре розвинену систему зубів.

Petrolacosaurus kansensis Lane, 1945

Як пристосування до потужнішого укусу (для розколювання твердих панцирів комах) в Араеосцеліса є тільки задні ряди зубів, але вони більші, а також заростає нижнє вікно, для зміцнення щелеп.

Araeoscelis gracilis  (Williston 1910)

Більш розвиненими є дрібні планерувальні види з родини Weigeltisauridae, у яких з боків тіла є спеціалізовані ребра, що найбільш імовірно служать для підтримання літальної перетинки. Подібне пристосування є в сучасних Летючих драконів (Draco L., 1758).

Передні й задні кінцівки однакової довжини, фаланги довгі з короткими потужними кігтями. У черепі також, як і в Араеосцеліса, є одне скроневе вікно.

Такі форми характерні для всіх родів родини:

Weigeltisaurus Kuhn, 1939 - пізня перм Центральної Європи;

Coelurosauravus Piveteau, 1928 - пізня перм Мадагаскару;

Rautiania Bulanov et Sennikov , 2006 - пізня перм Східної Європи;

а також для Wapitisaurus Brinkmann, 1988 з раннього тріасу Північної Америки.

Додатково до араеосцелідій відносять: нижньопермських представників з роду Zarcazaurus (Brinkman et al., 1984), що, можливо, вторинно втратили нижнє скроневе вікно; дрібних довгошиїх з родів Kadaliosaurus (Kuhn., 1969) і Aphelosaurus (Evans, 1988); одних з перших рептилій, що повернулися у воду, - плаваючих Spioequalis (deBraga & Reisz, 1995), про що свідчать анатомічні перетворення: подовжені остисті й гемальні відростки хвостових хребців.

Ряд Trilophosauria

Великі (до 2,5 м заввишки) тріасові травоїдні рептилії.

До складу ряду входить єдина родина Trilophosauridae Gregory, 1945, для представників якої характерна відсутність передніх зубів і заміщення їх своєрідним роговим дзьобом. Є тільки один коракоїд. Таз широкий, задні кінцівки довші за передні, стопа з п'ятьма пальцями.

Виділяють 7 родів:

 Trilophosaurus Case, 1928;

Teraterpeton Sues, 2003;

Anisodontosaurus Welles, 1947;

Variodens Robinson,1957;

Coelodontognathus Otchev, 1967;

Doniceps Otschev, 1968;

Vitalia Ivachnenko, 1973.

Представники з перших двох родів є найбільш типовими:

Trilophosaurus buettneri Case, 1928 - пізній тріас Північної Америки

Teraterpeton hrynewichorum (Sues, 2003) - пізній тріас Північної Америки

Надряд Sauropterygiomorpha

.Ряд спеціалізованих великих водних і напівводних (морських) мезозойських рептилій, з масивним, коротким і сплощеним тулубом і подовженою шиєю. У черепі редуковані надскроневі, табличасті й задньотім'яні кістки, закрите піднебіння. Хребці платицельні або слабко амфіцельні. Інтерцентрів немає. Розвинений один коракоїд. Кінцівки перетворені на ласти. Фаланги подовжені, характерна гіперфалангія.

Ряд Sauropterygia

Рибоїдні рептилії, що мешкають у лагунах і прибережній зоні морів, відомі з нижнього тріасу Західної Європи й Китаю й проіснували до термінальної крейди.

Серед найбільш унікальних апоморфій виділяють:

-Лопатки в плечовому поясі розташовуються поверхнево по відношенню до ключиць (в інших тетрапод навпаки), нижні вирости яких утворюють повну дугу попереду коракоїдів, яка здатна з'єднуватися з ними серединним виростом лопаток. Масивні коракоїди об'єднані протяжним симфізом (Carroll, Gaskill, 1991; Rieppel, 1987). Комплекс цих перетворень пов'язаний із втратою функції підтримання голови й передньої частини тіла в просторі при водному способі життя.

-Між платицельними хребцями утворюються складні зчленування: зигосфени й зигантри, які забезпечили завроптеригіям велику рухливість і гнучкість тіла.

Плечовий пояс примітивної завроптеригії Pachypleurosaurus edwardsi (середн. тріас Швейцарії, за Carrol, Gaskill, 1985).

Підряди Sauropterygia - примітивні Eosauropterygia і більш спеціалізовані Plesiosauria добре розрізняються за ступенем їх пристосованості до життя у воді.

Філогенія Sauropterygia за Rieppel, 1997

У складі Eosauropterygia розглядаються слабко спеціалізовані пістозаври, пахіплезіозаври із сильно вираженим пахістозом ребер і хребців, а також високоспеціалізовані нотозаври (Rieppel, 1994).

Пістозаври мають подовжене рило, тім'яні кістки дуже вузькі, лобові кістки утворюють задньо-бічні відростки, що виходять у край скроневих вікон. Також зберігається міжптеригоїдна яма і добре розвинені задньоскроневі вікна. Зуби розташовані рідко, а передні нижньощелепні перетворені на ікла. Хребці амфіцельні, крижових хребців три, крижові ребра на кінці розширені.

Типовий представник Pistosaurus longaevus (Huene, 1948)

Серед пахіплезіозаврів найвідоміший дрібний середньотріасовий Keichousaurus hui Young, 1958, у якого відмічено значне зростання плечової кістки, за будовою якої також виражений статевий диморфізм. Таке перетворення плечового пояса свідчить про більш примітивний спосіб плавання - за типом гребка, а не "польоту".

Keichousaurus hui Young, 1958

Нотозаври - більші ящери, ніж пахіплеврозаври. Мають великі зуби (можуть розвиватися іклоподібні зуби). Хребці платицельні, шия подовжена. Заочноямковий відділ черепа дещо подовжений, вилицева кістка входить у переднє основу скроневої дуги, а тім'яні кістки різко звужені, що наближає нотозаврів до вищих завроптеригій. Для надродини характерна наявність різних морфологічних форм.

Найвідокремленіше положення має Simosaurus із середнього тріасу Західної Європи, унікальність якому надають:

-Т-подібна форма міжключиці;

-морда порівняно коротка й широка, її переденосове звуження не виражене;

-тім'яні кістки порівняно широкі, але зростаються з віком;

-зуби розташовані тісно, іклоподібних форм не спостерігається.

Simosaurus gaillardoti Meyer, 1842

Просунуті Plesiosauria з'являються в юрі й досягають найбільшого різноманіття в юрі й крейді Західної Європи й Північної Америки. Зазвичай мешканці морських водойм, але зустрічалися і в прісних водоймах. Довжина понад 3 м, в окремих випадках 15-16 м. Укорочений хвіст і завдяки розвитку потужних черевних ребер, що займають увесь простір між плечовим і тазовим поясами - малорухливий тулуб.

Така незвичайна будова дала підставу Д.Сілі (Seeley, 1892) порівнювати цих морських ящерів "зі змією, протягнутою крізь панцир черепахи", як, наприклад, це добре видно в Rhomaleosaurus cramptoni.

Rhomaleosaurus cramptoni (Tate and Blake, 1863)

Плезіозаври плавали за допомогою обох кінцівок, не використовуючи бічних вигинів тіла, шляхом одночасних вертикальних змахів, хоча задні кінцівки могли виступати і як керма, такий тип плавання називають "підводним польотом". Морфологічно це асоційовано з розростанням і сплощенням вентральних відділів поясів кінцівок.

Тип плавання "підводний політ" у Plesiosauria.

До їх складу входять надродини Pilosauroidea і Plesiosauroidea, що мають протилежні морфологічні характеристики, що свідчить про різні шляхи адаптації до однакових умов.

Для Pliosauroidea характерна наявність великої голови (до 3 м) та порівняно короткої шиї (11-30 хребців). Pilosaurus irgisensis (Novozhilov, 1948) один із найвідоміших юрських представників, виявлених на території Росії.

Pilosaurus irgisensis (Novozhilov, 1948)

Найдовшошиїми серед плезіозаврів є представники роду Elasmosaurus з верхнього кампану та нижнього маастрихту Північної Америки, що траплялися не лише в морях, але й у прісноводних озерах. За довжиною шия перевищувала голову в 14 разів, а число хребців у ній досягало 76. У щелепах частина зубів перетворена на ікла.

Elasmosaurus (Coup, 1868)

Вважається, що саме плезіозаври стали прототипом для міфу про Лохнеське чудовисько.

Ряд Placodontia

Зазвичай Placodontia відносять до завроптеригій у ранзі ряду. Від типових завроптеригій вони радикально відрізняються будовою щоки - з незвично масивною квадратно-виличною кісткою, яка може входити в край скроневого вікна.

Прибережноморські тріасові ящери, що мешкають переважно в районі моря Тетіс (попередник Середземного моря). Свою назву отримали через надзвичайно сплощені та великі зуби, особливо великі на піднебінні. Довжина без хвоста до 1-1,5 м (іноді до 2,5 м). Череп масивний, акінетичний з укріпленим зв'язком даху черепа з піднебінням. Як і завроптеригіям, плакодонтам властиве одне скроневе вікно, але область нижнього, де в завроптеригій зазвичай розвинена більш-менш велика вирізка, у плакодонтів, як і в примітивних іхтіозаврів, закрита великими та масивними quadratojungale, що перекривають усю щічну область. Морда коротка, але в деяких панцирних витягнута в недовгий хоботок. Хребці глибоко амфіцільні, тулубні ребра одноголівчасті, масивна ключиця, укорочена клубова кістка, пальці без ознак гіперфалангії, деякі представники забезпечені кігтями, що вказує на збережену здатність пересування суходолом.

Мало глибоких пристосувань до плавання, а ті, що є, виконують цю функцію недостатньо ефективно.

Плакодонтів зазвичай поділяють на два підряди: Placodontoidea (Дюгонеподібні) та Cyamodontoidea (Панцирні «черепахоподібні»).

Безпанцирні Placodontoidea (примітивніші) мають огрядну будову тіла з видовженим хвостом (40-50 хребців) та добре розвиненими п'ятипалими кінцівками. Довгі, виступаючі вперед масивні різці свідчать про пристосування до відривання прикріплених молюсків та брахіопод. Ряд представлений двома родинами Paraplacodus (у максилі 7 зубів) та Placodus (до 5-ти).

Paraplacodus broilli (Peyer, 1931)

Placodus gigas (Agasis, 1833)

Панцирні Cyamodontoidea мають більше різноманіття форм, ніж плаконтоїдеї. Тіло різко сплощене та вкрите панциром, що утворився з розширених ребер та остеодермальних пластинок, який не прикриває плечовий пояс, як у черепах. Тазова частина спинного панцира зазвичай відділена від основної передньої частини, за винятком Placochelys із суцільним панциром. Панцир вкритий роговою лускою, яка утворює поздовжні кілі, очевидно, що збільшують гідродинамічні якості цих плакодонтів. Рило вкорочене, різці збережені в окремих представників. Рило утворює подобу хоботка: найбільш видовжений у верхньотріасових Plachochelys та Psephoderma, відсутній у Henodus.

Psephoderma alpinum Meyer, 1858 Placochelys placodonta Jaekel, 1902

Henodus helyops (von Huene, 1936)

У складі підряду виділяють близько п'яти родин: Cyamodontidae, Macroplacidae, Protenodontosuridae, Placochelyidae, Henodontidae.

Більшість дослідників схиляються до того, що найпримітивнішими є Cyamodontidae зі зменшеним до двох максилярних верхньощелепним рядом зубів, у китайського Sinocyamodus спинний панцир не прикриває поясів кінцівок. У всіх інших, окрім Protenodontosuridae, різці зникають. Macroplacidae та Protenodontosuridae вважають близькими до Placochelyidae та віддаленими від Cyamodontidae. У плахохелід дуже вузькі піднебінні відростки, а в Macroplata розширені задні піднебінні зуби. У Henodus також немає зубів і не утворюється хоботок, а сильно поперечно розширена морда.

Кладограма філогенії плакодонтів (за [Rieppel, 2000b])

Плакодонти, незважаючи на відносно невелике різноманіття, яскраво ілюструють велику кількість паралелізмів в еволюції їхнього черепа та зубів.