Происхождение и эволюция млекопитающих. Пермские тероморфные рептилии &ndash; предки млекопитающих. Формирование жевательных зубов

Походження та еволюція ссавців. Пермські тероморфні рептилії - предки ссавців. Формування жувальнїх зубів
У цій статті йтиметься про еволюцію ссавців, а також буде розглянуто формування жувальнїх зубів.
Основними предками ссавців є тероморфні рептилії, остатки якїх датируют верхним карбоном, котилозаври. Они обитали во влажнїх биотопах, так як сохраняли множество черт організації рептилій. Ето обясняет большое количество желез в коже ссавців, а також множество іншїх особенностей.
Предки ссавців обладали следующими признаками:

Амфицельние позвонки;
Подвижние шейние і поясничние ребра;
Малие размери головного мозку.

Но наряду з етими признаками, їх зуби, які находились в альвеолах, начали свою дифференцировку в такие типи зубів як резци, клики і коренние.
В то время звероподобние рептилії наблюдались також следующие особенности;

Вторичное костное небо;
Двух-трехраздельний затилочний мищелок;
Двойное сочленение челюсти з черепом благодаря сочленовную і квадратную, а також зубную і челюстную кости;

Благодаря сочленению наблюдалось збільшення зубной кости, одновременно з уменьшением сочленовной і костной. Но при цьому, сочленовная кость не прирастала до нижней челюсти. З ходом еволюції, такие кости, як сочленовная і квадратная видоизменились, благодаря чему стали частью костного аппарата среднего уха.
В пермском і основной части триасового периода данний вид рептилій видоизменился і образовал три группи:

Растительноядние;
Хищние;
Всеядние.

Все три вида процветали в биоценозах суши. Их вимирание датируется юрским периодом. Основной причиной вимирания є неможливость конкурирования з архозаврами, які були более прогрессивними в тот период. Тероморфи относительно небольшїх размеров, скорее усього, були витеснени в такие биотопи, як болота, заросли і подобние, які являлись менее благоприятними для жизни. В такїх условиях существовала необходимость в развитии различнїх органов чувств, усложнения поведения, а також усиления общения особин одного вида.
Из-за витеснения у териодонтнїх, або же зверозубїх, рептилій началась новая линия розвитку, яка була необходима для виживания. Не смотря на разделение групп данного вида рептилій, у нїх развивались структури і признаки, які со временем стали характерни для ссавців. Етими признаками стали:

Образовались трехбугорчатие зуби;
Образовалась верхняя обонятельная раковина в носовой полости, яка увлажняла і обогревала вдїхаемий воздух;
Образовались мягкие губи, що позволяли сосать молоко детенишам;
Образовалось дополнительное сочленение нижней челюсти з черепом, идущее параллельно з редукцией сочленовной і квадратной костей;
Происходило збільшення большїх полушарий переднего мозку і др.

Оба подкласса ссавців, які существуют на данний момент, могли произойти от единой группи звероподобнїх рептилій, у якїх були примитивние трехбугорчатие зуби – цинодонтов, які являлись хищниками. Данное собитие отмечается периодом триаса.
На тот момент у нїх вже появились ряд особенностей, які характерни для ссавців:

Вторичное небо, которое укрепило челюстной аппарат;
Дифференцированная зубная система;
Подобное до млекопитающим телосложение.

Найімовірніше, вже на той момент вони мали діафрагму, що розділяє порожнини тіла.
Відомий на даний момент, хадрокодіум – найдавніший ссавець, але розміром був менший за мишу. Імовірно, він жив 195 мільйонів років тому, разом з динозаврами. Вага цього ссавця складала два грами. Довжина черепа була 12 мм, що і стало причиною назви ссавця хадрокодіум або «Величезний череп». Найімовірніше, за рівнем розвитку він сильно випереджав усіх істот, які існували на той момент. Виходячи зі будови черепа, можна висунути припущення щодо розвиненого мозку, володіння вкрай тонким слухом і нюхом. Але незважаючи на це, його основний раціон складався з червів і комах.
Майбутнє цього ссавця невідоме. Хадрокодіум міг бути як тупиковою гілкою еволюції, так і бути нашим предком.
Але час і шляхи еволюційного розвитку двох підкласів ссавців невідомі досі.
Щодо підкласів ссавців можна сказати, що вони утворилися у верхньому тріасі. В обох лініях виникли такі особливості, як подвійне зчленування щелеп, а також становлення стулення нижньої і верхньої щелеп, або ж оклюзії, що сприяло механічній переробці їжі.
Підклас першозвірі або Prototheria, а саме рештки дрібних звірків з тривершинними кореневими зубами Triconodontia, були виявлені в покладах тріасового періоду. Вони стали предками таких видів, як Multitubeculata або багатогорбкові, і Monotremata, які відомі як однопрохідні. Перші вимерли в кінці крейдового періоду, а другі мають таких представників, як єхидна і качкодзьоб.
Підклас звірі або Theria, дав початок переважній більшості ссавців, які відомі на даний момент.
Для закріплення такого класу як ссавці, пішло багато часу. Так само повільно йшов і розвиток головного мозку. Предки ссавців є рептилії, і найбільш розвиненим відділом головного мозку був мозочок. Тому їх можна назвати метецефалічними тваринами. Але з еволюційним розвитком йшов розвиток і збільшення головного мозку, і тому ссавців можна назвати теленцефалічними тваринами. Це було серйозною відмінністю ссавців від цинодонтів, звіроподібних ящірок.
Як було з’ясовано, ссавці були невеликого розміру і зовні нагадували мишей протягом двох третин своєї геологічної історії, і не могли виконувати важливу роль у природі. Найбільш серйозний прогрес був у кайнозої. Але він був пов’язаний з послідовним розвитком, який привів їх до теплокровності, підвищення енергетичного рівня, живородіння і вигодовування власних дітей молоком. Але найважливіший розвиток був пов’язаний з розвитком органів чуття, гормональної системи і центральної нервової системи. У кінцевому підсумку, це привело до вдосконалення організму, як цілісної системи, а також забезпечило ускладнення поведінки. Кінцевим результатом усіх нових пристосувань був розвиток зв’язків між індивідами, поряд з утворенням динамічних угруповань. Утворення соціалізації відносин у ссавців дозволило знайти нові способи боротьби за становище в біоценозах, а разом з тим і були створені нові способи виживання.
У кінці мезозою-початок кайнозою, альпійський цикл гороутворення сильно змінили Землю: з’явилися високі хребти, клімат став континентальним, досить сильно зросла сезонна контрастність. Вираженість сезонів привела до сильного похолодання по всій планеті. Це привело до закріплення покритонасінних рослин, зокрема дводольних, а саговники і голонасінні рослини біднішали. Подібна зміна флори створила великі проблеми для усіх великих рептилій, що існували на той момент, але теплокровні ссавці і птахи, які мали менші розміри, набагато легше пристосовувалися до нових змін. Для успішної конкуренції з рептиліями, ссавці і птахи перейшли на живлення дрібними тваринами, висококалорійними плодами, а також вегетативними частинами покритонасінних рослин, що дозволило почати інтенсивне розмноження. Кожен з цих факторів привів до вимирання рептилій, що і стало завершенням ери мезозою. Розвиток, широка адаптація і поширення ссавців разом з птахами відкрило кайнозойську еру.
Татаринов Л.П. Походження ссавців, «Природа», 1975, № 8
https://www.youtube.com/watch?v=Iij0Fe1fAQs
http://medbiol.ru/