Экология: биология взаимодействия. 4.16. Регуляция численности популяции
Численность каждой популяции находится под контролем множества отрицательных обратных связей. Когда численность популяции начинает расти, ее сдерживают и недостаток собственных ресурсов, и переключение на питание ее особями хищников-полифагов, и избыточное размножение специализированных хищников,...
Українська мова (найновіша версія) / російська версія (оновлення припинено)
4.15. Екологічні стратегії
Д. Шабанов, М. Кравченко. Екологія: біологія взаємодії
Глава 4. Популяційна екологія
4.17. (доповнення) Стратегії внутрішньопопуляційної взаємодії
4.16. Регуляція чисельності популяції
У цій главі ми розглянули типи взаємодій, у які може бути залучена популяція. Всі ці взаємодії є компонентами екологічної ніші популяції і виду. Всі вони впливають на те, яка стратегія даного виду та його конкретної популяції виявиться оптимальною. А чи можуть стратегії різних популяцій, що належать до одного виду, відрізнятися? Принципово вони схожі, однак зміни видової стратегії, спричинені зовнішніми умовами, можливі. Пригадайте: при спільному вирощуванні протягом відносно невеликого часу популяції жертви і паразитоїда «навчаються» розвиватися в достатньо стабільному режимі без різких стрибків чисельності (рис. 4.12.2). У природних умовах не два види пристосовуються один до одного, а в цілій їхній мережі поступово накопичуються взаємні пристосування, що дозволяють уникати різких стрибків чисельності. Ці пристосування проявляються на рівні спадковості окремих особин, що складають популяцію, і передаються від покоління до покоління.
А чим погані різкі стрибки чисельності популяції? Якщо різке падіння чисельності, спричинене взаємодією між популяціями, збіжиться, наприклад, з періодом поганої погоди або зі стрибком чисельності популяції-конкурента, популяція може просто вимерти. Популяції, що вимирають, зникають з лиця Землі, і на їхнє місце приходять нащадки тих популяцій, яким завдяки тим чи іншим пристосуванням вдавалося вижити. Замисліться: і на організменному, і на популяційному рівні наш світ населений суцільно нащадками переможців! У кожного організму в усьому нескінченному ланцюзі його предків вдавалося дати життєздатне потомство. Будь-яка популяція продовжує наступність безперервної послідовності предкових популяцій, які змогли зберегтися за будь-яких несприятливих впливів.
Втім, сказане не означає, що стрибки чисельності популяції обов'язково справляють на неї несприятливий вплив. Деякі популяції пристосовані до циклічної зміни своєї чисельності, і вона так само природна для них, як стабільна чисельність — для інших популяцій (рис. 4.16.1). Наведемо два добре вивчені приклади зміни чисельності популяцій. Коли в XIX столітті відбувалося освоєння великих територій Аляски і Північної Канади, однією з перших категорій людей, що приходили на ці землі, були мисливці-хутровики. Шкурки вбитих тварин скуповувала Компанія Гудзонової затоки, бухгалтерський облік якої став важливим для популяційної екології документом. Як видно, чисельність обох взаємодіючих видів здійснювала циклічні коливання — приблизно такі, які передбачаються рівняннями Лотки–Вольтерра (рис. 4.16.2). Втім, як стало зрозуміло в останні десятиліття, динаміка чисельності хутрових звірів була пов'язана не лише з їхньою взаємодією між собою, а й із зовнішніми причинами, зокрема кліматичними змінами, що впливають на кормову базу зайців.
[IMG_1]
Рис. 4.16.1. Три різних типи популяційної динаміки
[IMG_2]
Рис. 4.16.2. Один з найкраще задокументованих випадків зміни чисельності видів хижака і жертви — динаміка чисельності рисей і зайців за даними мисливців-хутровиків, що працювали на Компанію Гудзонової затоки
Другий приклад, який ми розглянемо, стосується чисельності азіатської сарани (рис. 4.16.3). Чисельність цього рослиноїдного комахи зазвичай відносно невисока, але іноді раптово стрибкоподібно збільшується. Причини цього до кінця не відомі; певну роль у цьому феномені відіграє одинадцятирічний цикл сонячної активності. Під час стрибка чисельності змінюється характер розвитку окремих особин, вони розвиваються не як одиночні осілі особини, а як зграйні мігруючі. Величезні зграї сарани вирушають у шлях на завоювання нових територій, несучи спустошення, голод і смерть…
[IMG_3]
Рис. 4.16.3. Для азіатської сарани характерні періодичні різкі спалахи чисельності
У цій главі розглянуто відносини між популяціями, здатні впливати на їхню чисельність. Ми можемо зробити висновок, що чисельність кожної популяції перебуває під контролем безлічі від'ємних зворотних зв'язків. Коли чисельність популяції починає зростати, її стримують і нестача власних ресурсів, і переключення на живлення її особинами хижаків-поліфагів, і надмірне розмноження спеціалізованих хижаків, і зростання паразитарних інфекцій. Всі ці чинники «повертають» чисельність популяції до попереднього рівня і знижують тиск на неї, коли ця чисельність виявляється невисокою. Залежно від того, наскільки суттєвим виявиться відхилення чисельності популяції від норми, до її повернення підключиться більша або менша кількість регулюючих її чинників (рис. 4.16.4).
[IMG_4]
Рис. 4.16.4. Діапазони коливань чисельності популяції, в яких діють різні механізми регуляції її чисельності
Ми вже сказали, що різкі стрибки можуть призвести до загибелі популяції. А як впливають на її взаємодію з конкурентами різні способи регуляції її чисельності? Наприклад, популяція, чисельність якої регулюється нестачею ресурсу або конкуренцією з боку іншого виду, складається переважно з «недогодованих» особин. Якщо стрибок чисельності якогось виду спричинив масове поширення паразитів (епізоотії та епіфітотії), більша частина особин цього виду перебуває в ослабленому паразитами стані. Натомість переважна більшість особин виду, чисельність якого регулюється хижаками, може перебувати в оптимальній фізіологічній формі!
Після сказаного вас вже не повинні дивувати періодичні коливання чисельності багатьох популяцій. Подив швидше повинні викликати популяції, чисельність яких залишається на постійному рівні. Наприклад, в одному невеликому селищі в Нідерландах спостереження орнітологів-аматорів за міськими ластівками ведеться вже кілька століть. І протягом усього цього часу чисельність ластівок у селищі залишається практично постійною — трохи більше півтора десятка гнізд плюс-мінус одне-два гнізда! Як таке виявляється можливим?
До цього часу ми розглядали регуляцію чисельності популяції зовнішніми для неї механізмами. Однак цей параметр може ефективно контролюватися і внутрішніми для популяції причинами: взаємодією між особинами, що її складають.
4.15. Екологічні стратегії
Д. Шабанов, М. Кравченко. Екологія: біологія взаємодії
Глава 4. Популяційна екологія
4.17. (доповнення) Стратегії внутрішньопопуляційної взаємодії