Шабанов (2007) О клональной эволюции геномов

Шабанов Д. А. Гібридні жаби Rana esculenta, що продукують гамети обох батьківських форм, – результат незалежної клональної еволюції геномів? // Матеріали конференції «Сучасні проблеми біологічної еволюції. До 100-річчя Державного Дарвінівського музею». – Москва, Вид-во ДДМ, 2007. – С. 199-201.
У викладеній тут копії публікації 2007 року зроблені (і показані кольором) деякі зміни, що відображають нинішнє вживання термінології. Крім того, слід звернути увагу, що нині ми відносимо зелених жаб до роду Pelophylax.
Гібридні жаби (Rana esculenta), що продукують гамети обох батьківських видів, – результат незалежної клональної еволюції геномів?
Шабанов Д. А.
Кафедра зоології і екології тварин Харківського національного університету, Харків 61077, Україна
e-mail: d_sh@i.ua d.a.shabanov@gmail.com
Підтримання складних популяційних систем зелених жаб (Rana esculenta complex) можливе завдяки мерогеміклональному успадкуванню, характерному для гібридних особин (традиційно позначуваних як Rana esculenta). Як установлено численними дослідженнями (див. огляд – Plötner, 2005), Rana esculenta продукують гамети, що містять геноми батьківських видів (Rana lessonae і Rana ridibunda), які передаються клонально, без рекомбінації. Прикладом складної популяційної системи зелених жаб може бути їх метапопуляція в околицях біологічної станції ХНУ (с. Гайдари Зміївського району Харківської області; середня течія Сіверського Дінця). Ця метапопуляція протягом ряду років вивчається співробітниками ЗІН РАН, ЦІН РАН і ХНУ з використанням проточної цитометрії та інших методів (Borkin et al., 2004; Боркін та ін., 2005; Шабанов та ін., 2006). До її складу входять такі форми:
-    особини Rana ridibunda, одного з батьківських видів (розглядувана територія розташована за межами ареалу Rana lessonae);
-    диплоїдні гібриди з трьома типами гаметогенезу: гетероспецифічним батьківському (гамети Rana lessonae), конспецифічним (гамети Rana ridibunda) і парадоксальним (гамети Rana lessonae і Rana ridibunda одночасно в різних співвідношеннях);
-    триплоїдні гібриди з генотипом RLL (самці продукують гамети Rana lessonae);
-    триплоїдні гібриди з генотипом RRL (самці продукують гамети Rana ridibunda);
-    поодинокі цьоголітки тетраплоїдних гібридів (не доживають до статевозрілості);
-    поодинокі цьоголітки Rana lessonae (не доживають до статевозрілості).
Загибель Rana lessonae, що з’являються в результаті схрещування гібридів, які продукують гамети цього виду (т. зв. гібридолізу), легко пояснювана. У ході передачі з покоління в покоління без рекомбінації в клональному геномі накопичуються зміни, що знижують його життєздатність (ефект «храповика Мюллера»). У гібридів несприятливі зміни клонального геному компенсуються неклональним геномом. Особини з двома однаковими клональними геномами маложиттєздатні. 
Нами (Шабанов та ін., 2006) висловлено припущення, що еволюція клональних геномів полягає не лише в накопиченні несприятливих мутацій, але і у виробленні пристосувань до клональної передачі. Так, відомо, що для гібридних жаб реєструються різноманітні порушення гаметогенезу, починаючи від утворення аномальних гонад і закінчуючи продукцією анеуплоїдних гамет. Це означає, що процес елімінації неклонального батьківського геному стикається в ході гаметогенезу з різноманітними труднощами. Різні клональні геноми переходять у гамети з різною ефективністю, що створює умови для їх добору за здатністю елімінувати альтернативний геном, що належить іншому батьківському виду.
Стійке існування складних багатокомпонентних популяційних систем Rana esculenta complex можливе у випадку, якщо до їх складу входять різні лінії гібридів, що передають різні клональні геноми. Для більшості таких систем показано, що з часом генетичне різноманіття клональних геномів знижується. Тривале існування гібридних жаб пов’язане з повторною гібридизацією між батьківськими видами. Оскільки розглядувана метапопуляція розташована за межами ареалу одного з батьківських видів, постійне поповнення пулу клональних геномів (принаймні, Rana lessonae) виявляється в ній неможливим. Можливо, тривале існування клональних геномів Rana lessonae підтримується рекомбінацією таких геномів у триплоїдних гібридах з генотипом RLL. У будь-якому разі, можна припустити, що для розглядуваної метапопуляції характерна передача клональних геномів протягом багатьох поколінь і глибокий ступінь їх зміни.
Припущення про існування адаптивної клональної еволюції дозволяє пояснити існування особин з парадоксальним гаметогенезом. Те, що одна особина продукує гамети двох різних типів, причому в різних співвідношеннях, говорить про те, що в різних лініях її гаметоцитів елімінуються різні геноми. Який механізм може визначити відмінність результатів гаметогенезу в популяції гаметоцитів, які, певно, є однорідними? З нашої точки зору, цим механізмом може бути непередбачуваний результат конкуренції між двома клональними геномами, кожен з яких спеціалізувався на усуненні альтернативного геному.
Жаби з парадоксальним гаметогенезом зареєстровані в популяційній системі, де особини, що клонально передають геноми Rana lessonae (спеціалізуються на усуненні в ході гаметогенезу геномів Rana ridibunda), можуть зустрітися з особинами, що клонально передають геноми Rana ridibunda (здатними пригнічувати геноми Rana lessonae). При відносній рівності конкурентоспроможності клональних геномів гамети жаби, що утворилася в результаті такого схрещування, мають нести їх у приблизно рівному співвідношенні; перевага одного з геномів має підвищувати частку гамет, що його несуть. Дане припущення відповідає спостережуваній картині: деякі жаби продукують приблизно рівну кількість гамет двох видів, у деяких рівновага зсунута в бік одного або іншого батьківського геному.
Для перевірки висловленої гіпотези необхідно відстежити передачу індивідуальних геномів з покоління в покоління, а також дослідити особливості мейозу і утворення гамет у гібридних жаб з парадоксальним гаметогенезом.