Шишкин, 2006. Индивидуальное развитие и уроки эволюционизма

ОНТОГЕНЕЗ, 2006, том 37, № 3, с. 179-198
УДК 576.12(575.53591.3)
ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВІТК І УРОКИ ЕВОЛЮЦІОНІЗМУ 
©2006 р. М. А. Шишкін
Палеонтологічний інститут РАН 117997 Москва, ГСП-7, вул. Профспілкова, буд. 123
E-mail: shishkin@paleo.ru
Надійшло в редакцію 30.08.05 р.
Остаточний варіант отримано 14.12.05 р.
Для будь‑якої проблеми є рішення, яке є простим, очевидним і неправильним.
Альберт Ейнштейн
Стремись до простоти і не довіряй їй.
Ельфрід Уайтхед
Сучасна криза еволюціонізму була передбачувана спочатку, оскільки преформативна модель розвитку, закладена в ідеї дискретної спадковості, суперечить системним властивостям онтогенезу. Відповідно, принцип відбору спадкових факторів не може пояснити еволюції. Побудована на ньому синтетична теорія містить нерозв’язні протиріччя у своїх ключових поняттях. За альтернативною епігенетичною теорією, що виходить із цілісності живої організації, спадковість – це продукт відбору і виражає телеономічну спрямованість розвитку до стійкого кінцевого стану. Поєднання генетичної концепції еволюції з визнанням цілісності розвитку принципово неможливе. Причина домінування генетичних поглядів на еволюцію полягає не в їх логічному обґрунтуванні, а у відповідності механістичної традиції XVIII‑XIX ст. З цієї ж причини для еволюційної біології в цілому типово ототожнення часткових лінійних залежностей із закономірностями еволюції. Слідування цьому шляху в сучасних пошуках "нового еволюційного синтезу" заздалегідь прирікає їх на невдачу. Еволюційна інтерпретація узагальнень генетики можлива лише на основі їх опису в термінах індивідуального розвитку.
Ключові слова: система індивідуального розвитку, спадковість, еволюція, стійкість, регуляція, редукціонізм.
ВСТУП
Сучасний стан еволюційних уявлень далекий від тієї стройності і переконливості, якими він володів в очах більшості дослідників ще кілька десятиліть тому, у період беззаперечного панування синтетичної теорії еволюції (СТЕ). Все частіше говорять про необхідність "нового еволюційного синтезу". Такий підсумок був спочатку передбачуваний, і його причини криються зовсім не в сучасному прогресі біології. Можна сказати, що вони закладені в історично сформованих особливостях колективного наукового мислення.
За півтора століття, що пройшли з часу появи дарвінського вчення, досить чітко окреслювалося магістральне напрямок еволюційної думки. Це – неовейсманістське уявлення, згідно з яким у основі еволюції лежить відбір дискретних спадкових факторів (генів). З іншого боку, за цей же час накопичилося те, що можна умовно назвати сучасною парадигмою теоретичної біології. Це сума порівняльних і експериментальних узагальнень, які, навіть не будучи пов’язаними між собою, є досить загальновизнаними і становлять основу підручників з біології. Порівняння цих двох речей породжує неминуче питання: яким чином перша з них змогла утвердитися за наявності другої? Бо їхня несумісність, здавалося б, була очевидна 80 років тому так само, як і зараз.
Аналіз цієї проблеми становить наше головне завдання. Суть її вирішення в тому, що наукові пояснення визначаються в кінцевому підсумку не вимогами логіки, а вихідним концептуальним вибором дослідника. Це лише дедукція з загального правила, що характер зчитуваної інформації завжди залежить від специфіки сприйняття реципієнта. Говорячи словами Любішева (1925), теорії не будуються з фактів, навпаки, останні укладаються в систему на основі теорії. Від характеру постулатів теорії залежить не лише набір її робочих понять (часто взагалі позбавлених змісту поза нею), а й критерії, за якими вона відрізняє суттєві явища від "інформаційного шуму". І лише зміна постулатів ("наукова революція": Кун, 1975) робить можливим принципово інше пояснення того самого кола явищ. Перш ніж розглянути вплив цих факторів на еволюційну думку минулого століття, ми повинні виділити в ній кілька ключових узагальнень, що дозволяють зрозуміти, про який вибір йдеться.
Ранній період розвитку постдарвінського еволюціонізму був пов’язаний з опорою на узагальнення ембріології, передусім на біогенетичний закон Е. Геккеля і закон зародкової схожості К. Бера, у якому сам Дарвін бачив підтвердження своєї теорії. З 20‑х років XX ст. ця роль перейшла до генетики, що призвело до виникнення СТЕ, у якій еволюція зводиться до мутаційного процесу і зміни алельних частот у популяціях під дією відбору. За визначенням Шмальгаузена (19686. С. 20), генетична теорія еволюції – це поглинання дарвінізму генетикою.
Для нас важливі дві визначальні особливості цієї теорії. По‑перше, у ній не міститься єдиної концепції, у якій фундаментальні поняття були б причинно взаємопов’язані. Така задача тут навіть не ставиться. У СТЕ спадковість і природний відбір розуміються як два незалежних еволюційних фактори. Першому відводиться головна роль, тоді як участь другого (в основному як фільтра для мутацій) принципово не обов’язкова, наприклад, при випадковому закріпленні флуктуації генетичного складу в популяціях або при виникненні монофакторних різниць між расами чи морфами. Таким чином, первинне неприйняття генетикою творчої ролі відбору (Морган, 1937, 1938) залишило незгладимий відбиток на їхньому подальшому механічному "синтезі", часто проявляючись у вигляді нових рецидивів (Голубовський, 1981; Гілберт та ін., 1997. С. 338).
Друга особливість СТЕ полягає у порушенні методологічного налаштування, справедливо декларованого її авторитетами (Dobzhansky, 1951; Майр, 1981) і вимагаючого, щоб усі прояви біологічної упорядкованості мали еволюційне пояснення. Насправді поняття спадковості у СТЕ має лише тавтологічне пояснення як іманентна властивість спадкових факторів (генів). Навіть якщо замінити його описом процесів реплікації ДНК і матричного синтезу, це нічого не прояснює, оскільки мова йде про складні регульовані системи, явно не зводимі до фізико‑хімічних процесів.
Очевидна нездатність СТЕ пояснити причини самоорганізації живих організмів породила скептицизм багатьох дослідників щодо самої можливості пояснення останньої на основі ідеї відбору. Як головне джерело біологічної упорядкованості вони бачать внутрішні закони становлення і розвитку живих систем, тоді як за відбором у кращому випадку визнається роль фактора, що впливає на продукти системної самоорганізації (Salthe, 1993; Kauffman, 1993, 1995).
Не дивно, що вже з початку 80‑х років минулого століття звучать заклики до створення більш досконалої селекціоністської теорії, у якій узагальнення ембріології знову зайняли б своє належне місце. Сьогодні широко визнається, що саме в онтогенезі закладені ті складні співвідношення між генотипом і фенотипом, без знання яких неможливий опис еволюційних змін на макроеволюційному рівні. Зростає розуміння того, що обмеженість, специфічність і дискретність шляхів реалізації фенотипу не можуть бути безпосередньо виражені мовою мутацій. Маючи це на увазі, висловлюються надії, що поєднання генетичної теорії з закономірностями індивідуального розвитку приведе до більш ефективного синтезу, ніж той, що був досягнутий у минулому столітті (Alberch, 1982; Gould, 1982a,b; Maderson et al., 1982; Vrba, Eldredge, 1984; Рефф, Кофмен, 1986; Thomson, 1988; Гілберт та ін., 1997). Правда, під цим зазвичай мають на увазі не перегляд генетичної еволюційної теорії, а лише її доповнення. Приймається, що СТЕ зберігає свою адекватність для опису мікроеволюційних подій, але пояснення процесів макроеволюції у зв’язку з їх автономністю вимагає залучення даних ембріології (Gould, 1982b; Vrba, Eldredge, 1984). Проте очевидний знаковий поворот у домінуючому селекціоністському мисленні. Ще радикальніше він виражений у уявленнях про провідну роль механізмів системної самоорганізації щодо ролі мутацій і відбору (Kauffman, 1993, 1995).
ДВІ ВЕРСІЇ СЕЛЕКЦІОНІЗМУ ТА ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВІТК
Легко побачити, що зазначені надії на удосконалення еволюційної парадигми пов’язуються з включенням у неї тих аспектів біологічного знання, які становлять основу теорії стабілізуючого (каналізуючого) відбору Шмальгаузена‑Воддінгтона (Шмальгаузен, 1940, 1941, 1968а,б, 1982; Waddington, 1957, 1966); остання була формалізована автором під назвою епігенетичної теорії еволюції (ЕТЕ) (Шишкін, 1984, 1987, 1988, 2003; Shishkin, 1989, 1992).
Згідно з цією концепцією, безпосереднім предметом еволюції є не гени, а цілісні системи розвитку, флуктуації яких стабілізуються як незворотні зміни. На рівні особин матеріалом відбору слугують носії різнонаправлених формоутворювальних реакцій (морфозів), реалізованих системою при відхиленні умов від нормальних. Відбір на здійснення переважної аберації, реалізованої неідентичними носіями, перетворює її у спадкову зміну, поступово замінюючи попередню норму. Стійкість (спадковість) норми тут базується на регулятивних взаємодіях всередині системи, створених відбором і каналізуючих певну траєкторію розвитку. Таким чином, спадковість у цій теорії – не партнер природного відбору, а його продукт, що виступає як цілісна властивість нормального розвитку. Еволюційні зміни починаються з фенотипу і поширюються у міру їх стабілізації в напрямку геному, а не навпаки. Еволюція розглядається тут як плата за репарацію онтогенетичної стійкості живої системи, а природний відбір – як спосіб пошуку нею нового рівноваги замість втраченої. Відбір є лише біологічним вираженням механізму перетворення відкритої системи шляхом послідовних циклів корекції її стану.
Якщо зрозуміти значимість біологічних узагальнень, що становлять фундамент цієї теорії (див. нижче), то нинішнє зрушення в еволюційному мисленні стає цілком передбачуваним. Але так само можна передбачити, що очікуваний "новий синтез", як він описаний вище, нереальний у зв’язку з тим, що синтетична і епігенетична теорії будуються на взаємовиключних засадах.
Щоб усвідомити альтернативність цих двох концепцій, повернемося до деяких елементарних понять. Завданням еволюційної теорії, починаючи з Ламарка і всупереч деяким запереченням (см., наприклад: Воронцов, 2004. С. 334), є пояснення органічної цілеспрямованості. Цілеспрямованим, або цілепокладаним (телеономічним), називають поведінку системних об’єктів, що виражається в їхньому прагненні до рівноваги, яку підтримують шляхом саморегуляції виникаючих відхилень. Для живих організмів таким рівноважним станом є їхня стандартна організація (адаптивна норма), реалізована в процесі онтогенезу. Її стійкість до перешкод, тобто здатність до персистування у часі і просторі (у поколіннях і популяціях), – це і є вираження біологічної цілеспрямованості, або адаптивності (Wake et al., 1983; Шишкін, 1987). Ще одним синонімом цих понять, можливо, неочікуваним для сучасного біолога, є спадковість. Історично це поняття старше генетики. Запозичене з практики селекції, воно означає передачу фенотипічних властивостей від батьків до дітей; але "передача" тут означає не що інше, як стійкість здійснення таких властивостей в онтогенезі нащадків. Словами Гурвіча (1923), проблема спадковості – це проблема специфічного розвитку.
Отже, вирішальним для еволюційної теорії є питання: що слід розуміти під механізмом здійснення живої організації? В історії біології відомі два альтернативних способи його тлумачення: преформативний і епігенетичний. У першому випадку вважається, що окремі властивості організму детерміновані незалежними факторами в зародковій клітині, тобто початок розвитку може бути описаний "термінами, запозиченими з кінцевого результату" (Гурвич, 1944. С. 148). Приймається, що навіть при допущенні множинних взаємодій між такими факторами (генами чи іншими детермінантами) у процесі розвитку кожен з них все ж грає у реалізації фенотипу свою специфічну роль, яку в принципі можна виділити. Цей редукціоністський підхід об’єктивно лежить в основі уявлень генетики про розвиток і еволюцію, незважаючи на часті спроби декларативно від нього відмовитися (ср.: Светлов 1972,1978; Шишкін, 1987). Його називають "принципом інтегрованої активності генів", що передбачає, що мозаїка таких дій у підсумку продукує адаптивну дорослу організацію (Goldschmidt, 1940; Goodwin, 1982). У цьому підході самоочевидні дві особливості: а) системні властивості розвитку тут ігноруються, оскільки ціле підсумовується з частин; і б) сам процес розвитку втрачає для теорії самостійний інтерес, перетворюючись, по суті, у переносника передбачуваних властивостей від спадкових факторів до фенотипу. Відповідно, у підручниках з СТЕ поняття онтогенезу часто взагалі відсутнє.
Навпаки, епігенетичний (системний) підхід, що лежить в основі ЕТЕ, передбачає збільшення різноманіття самих факторів у процесі розвитку і відсутність симетрії між ними та властивостями дорослої організації. Підсумковий розвиток відображає конституцію всієї зародкової клітини і не може бути редукований до властивостей її елементів (Гертвік, 1895). Чи відбувається детермінація зачатків в онтогенезі дуже рано (при мозаїчному розвитку, характерному для більшості первинно‑ротових безхребетних) чи, навпаки, пізно (у регуляторних онтогенезах), вона у всіх випадках передбачена детермінацією цілісних властивостей ооцита або зародкової клітини (Светлов, 1964,1978; Goodwin, 1982). Цей фактор цілісності зазвичай розглядається в ембріології як анізотропне біологічне поле, що контролює хід розвитку і перетворюється в його процесі (Гурвич, 1944; Светлов, 1978; Белоусов, 1979; Goodwin, 1982).
Ця модель логічно виключає уявлення про ініціативну роль генів у розвитку і узгоджується з тим, що реально відомо про механізми управління їх диференціальною активністю. За словами Оленова (1967. С. 198), будь‑який приклад онтогенезу переконує в тому, що "гени представляють собою не диктаторів, від яких залежить хід подій, а скоріше чиновників, що працюють відповідно до встановлених традицій". Експерименти з пересадкою неактивних ядер з дорослих клітин у енуклеїровані ооцити на різних стадіях їх зрілості показують, що експресія генів стимулюється цитоплазмою і визначається станом останньої на відповідній стадії (Гердон, 1977). Це дозволяє говорити про цілісні властивості зародкової клітини як про контрольний фактор експресії. Так само важливим доказом системного управління онтогенезом є експерименти з інактивацією ядра зиготи в різних групах тварин, що показують, що розвиток без участі геному може досягти стадії гаструли або навіть пізніших фаз (Токін, 1977; Дондуа, 1979). (Далі воно зупиняється у зв’язку з вичерпанням транскриптів, отриманих з материнської цитоплазми, і неможливістю синтезу необхідних продуктів при відсутності геному.) З цього, очевидно, випливає, що програма нормального формотворення закладена в загальній організації зародка, а не в одиницях хромосомного апарату. Для цих системних уявлень про онтогенез відношення розвиваючогося організму і його геному подібні до перечитування людиною однієї й тієї ж книги на різних етапах свого життя. Інформаційна цінність книги залежить від "грамотності" зчитувальної системи, якою в даному випадку є організм, що перетворюється в процесі розвитку (ср.: Bertalanffy, 1969). Таке уявлення про онтогенез, як уже сказано, лежить в основі ЕТЕ. Воно передбачає, що ні саме розвиток, ні його еволюція не можуть бути змістовно описані як сумарний результат активності елементарних початкових факторів.
Різниця двох описаних підходів до розуміння механізму онтогенезу може бути представлена у вигляді альтернативних способів ураження мішені. Для вогнепальної зброї точність попадання цілком залежить від точності прицілу в момент пострілу; процес руху снаряду до цілі нічого не додає, окрім відхилювальних "шумів" (аналогів середових впливів на вираження гена). Початок і кінець процесу тут пов’язані лінійною залежністю. Навпаки, для самонаводної ракети початковий напрямок польоту заданий приблизно, і точність її наведення зростає лише поступово, за рахунок послідовних циклів автокорекції її траєкторії. Це – модель динамічної системи, що перетворює свій стан у напрямку кінцевого рівноваги. Саме так поводиться каналізований онтогенез, що демонструє послідовне зменшення змінності в напрямку до дорослої стадії (Baer, 1828; Светлов, 1964; ср.: Waddington, 1957. Р. 32). Але, хоча з цих двох моделей саме друга відповідає реальним властивостям індивідуального розвитку, тим не менш у основу неодарвінських еволюційних уявлень СТЕ була покладена альтернативна (лінійно‑каузальна) модель. Питання, чому так сталося, є, як уже сказано, головною метою нашого аналізу.
ЕПІГЕНЕТИЧНА ТЕОРІЯ ЕВОЛЮЦІЇ: ІСТОРИЧНІ ОСНОВИ ТА СУЧАСНА РОЛЬ
Перш за все нагадаємо старі емпіричні узагальнення, об’єктивно вказуючі на стійкість кінцевого результату розвитку і тим самим на системну природу онтогенетичного процесу. З досвіду порівняльної ембріології та палеонтології давно відомо, що дорослий план організації або його окремі особливості можуть персистувати в еволюції, незважаючи на наростаючу зміну способу їх здійснення в індивідуальному розвитку. Спостережувана при цьому динаміка історичних перетворень онтогенезу описана в літературі під багатьма назвами — таких як акселерація (Соре, 1887), конденсація (Haeckel, 1866), передбачувальна сегрегація (Lankester, 1877), адюльтація (Jägersten, 1972), раціоналізація (Шмальгаузен, 1940), вирівнювання (Мюллер, 1940), ембріоналізація тощо.