Экология: биология взаимодействия. 3.08. Сукцессии. Основные понятия
Сукцессия — это последовательная смена сообществ в одном местообитании. Это направленный, контролируемый сообществом процесс, ведущий к определенной кульминации. Сукцессия в биогеоценозах является более длительным процессом, чем сезонные изменения, но и не столь длительным, как эволюция эко...
Українська мова (найновіша версія) / російська версія (оновлення припинено)
3.07. Продуктивність різних біомів
Д. Shabanov, M. Kravchenko. Екологія: біологія взаємодії
Глава 3. Біогеоценологія та екологія спільнот
3.09. Тенденції в сукцесіях
3.08. Сукцесії. Основні поняття
Чи траплялося вам опинятися на покинутому полі чи в закинутому саду? Ви, напевно, здогадуєтесь, що за їх зовнішнім виглядом можна встановити, коли за ними припинили догляд. Завдяки чому це стає можливим? Надана сама собі екосистема (у даних прикладах — штучна сільськогосподарська екосистема — агросистема) починає змінюватися. Знаючи швидкість таких змін, можна оцінити, протягом якого часу це відбувалося.
А тепер уявіть собі річку, що тече по широкій долині. Русло такої річки утворює петлі — меандр. Там, де русло робить поворот, поточна вода підмиває берег, у який вона натискає, і формує береговий обрив. А на протилежному краю такого берега розростається піщаний пляж. У самої води пісок голий, трохи далі — порос травою, ще далі — трава утворює щільну дерновину, і, нарешті, на певній відстані від берега ростуть кущі. Легко зрозуміти, що цей перехід від однієї спільноти до іншої (екокліна) відображає динаміку змін кожного окремого ділянки берега у часі. Там, де зараз росте кущ, колись лише був пляж, що утворює нову ділянку берега… Петлі річки ростуть і з часом з’єднуються одна з одною. Русло прокладає собі коротший шлях, а його колишні ділянки утворюють старці. З часом старці перетворюються на пойменні озера, наповнюються осадками і стають частинами пойменного лугу. Наведені нами приклади демонструють здатність екосистем до змін у часі — сукцесії (від лат. successio — успадкування, передача).
Сукцесія — це послідовна зміна спільнот в одному місці проживання. Це спрямований, контрольований спільнотою процес, що веде до певного стану. Сукцесія в біогеоценозах є більш тривалим процесом, ніж сезонні зміни, але й не настільки тривалою, як еволюція екосистем. Екокліна, таким чином, є сукцесією, що спостерігається в просторі.
Зазвичай у ході сукцесії можна виділити проміжні стадії, які називаються серійними спільнотами (або просто серіями), і остаточний стабільний стан — кліматичне (клімаксне) співтовариство (клімакс). Вчення про сукцесії розроблено у 20‑х роках XX століття Фредеріком Клементсом, американським екологом, який розглядав сукцесію як певний аналог онтогенезу екосистеми.
Причиною сукцесій є не лише зміна місць проживання якимись зовнішніми факторами (наприклад, поточною водою, як у описаному випадку з меандром річки), а й вся сукупність взаємодій між компонентами спільнот, а іноді — і впливи зі сторони людини.
«Характерна динаміка спільнот, описана для кінця XIX — початку XX століть у верескових торфяниках Шотландії. Власник цих земель використовував їх для полювання на численних тут шотландських куропаток — граусов. У 1892–1893 рр. на верещатнику оселилося кілька пар чайок. Взяті власником під охорону, вони на початку нашого століття вже утворили велику колонію, що налічувала 1,5—2 тис. пар. Птахи обильно удобрювали ґрунт, гігроскопічний матеріал їх гнізд накопичував вологу. У результаті почалося поступове заболочування, яке призвело до поступового зникнення вересу і заміни його жорсткими зерновими культурами. Поля стали використовуватися як сенокоси. Однак згодом зернові були витіснені ситником, пізніше — конячим щавлем і іншими бур'янами. Паралельно відбувалося зменшення чисельності грауса; на заболочених ділянках з'явилися качки — вид, менш цінний у якості полювання. Усе це призвело до скасування охорони чайок; більш того, їхні гнізда стали навмисно знищувати. До 1917 р. залишилося близько 30 пар, поступово відновлювався верещатник, зникли качки, знову з'явилися грауси. Однак і до цього часу відновлення початкової спільноти було неповним: на вересковій пустці збереглися зернові та деякі бур'яни — «слід» сукцесійної серії» (І.А. Shylov, 1998).
Основна причина сукцесій — відсутність рівноваги між продукцією і диханням в екосистемі, тобто нерівноважність екологічного балансу. Це призводить до зміни запасу органіки в екосистемі і, в підсумку, до зміни спільноти. Розташувавши різноманітні екосистеми на площині «продукція‑дихання» (рис. 3.8.1), ми можемо переконатися, що стабільними з них виявляються лише ті, у яких продукція і дихання взаємно зрівноважують одне одного.
Рис. 3.8.1. Ординація (розташування) різних типів екосистем на площині «продукція — дихання»
Якщо в якійсь спільноті продукція перевищує дихання (наприклад, у вихідній культурі водоростей — розчині мінеральних солей, у який заселені фотопланктонні організми), у ній починається автотрофна сукцесія. Надлишок органіки накопичується в такій екосистемі, змінюючи її властивості і створюючи середовище для розмноження гетеротрофів. Продукція в спільноті знижується, дихання збільшується, і, в кінцевому підсумку, ці дві величини досягають рівності.
Гетеротрофна сукцесія (рис. 3.8.2) починається зі стану, у якому дихання спільноти перевищує продукцію. Поступово гетеротрофи руйнують надлишок органіки, і в системі досягається рівновага між диханням і продукцією.
Рис. 3.8.2. Приклад гетеротрофної сукцесії: динаміка чисельності різних простих у сенному настої
Характерним випадком автотрофної сукцесії можна вважати заселення організмами території, на якій немає запасів органічної речовини. Розглянемо наступний приклад. На голій скельній породі оселяються лишайники, поступово роз'їдаючи камінь за допомогою виділених ними кислот. У тріщинах гірських порід з'являється ґрунт. На скелі починають рости мохи, а потім і трави. Формуючи дерновину з переплетених відмерлих стебел і кореневищ, трави утримують детрит і навіть збирають пил. Через дуже тривалий час на місці колишніх скель з'являються кущі, а потім і ліс. Це була первинна сукцесія — сукцесія, яка відбувалася там, де не було запасів органічної речовини від попередніх спільнот (рис. 3.8.3).
Рис. 3.8.3. Приклад первинної сукцесії: засипання озера
Через певний час ліс, що виріс у ході первинної сукцесії, знищується пожежою. Утворюється зола. На золі зберігаються залишки лісового ґрунту (обильно присипаного попелом) і навіть насіння багатьох видів рослин. Уже наступного року зола заросте травами (наприклад, у таких умовах дуже характерний іван-чай). Через кілька років на місці золи з'являться кущі та молоді дерева, а вже через кілька десятиліть або через століття тут розвине ліс, схожий на той, що рос тут до пожежі. Вторинна сукцесія проходить у місцях проживання, де збереглися залишки органічної речовини від попередніх етапів розвитку даної екосистеми (рис. 3.8.4).
Рис. 3.8.4. Приклад вторинної сукцесії: заростання пожежі змішаним лісом
Гетеротрофна сукцесія вимагає для свого протікання запасу органіки. Більшість прикладів гетеротрофної сукцесії, які ми можемо спостерігати, розгортаються не в масштабах біогеоценозів, а в межах відносно невеликих екосистем. Наприклад, до їх числа належать тіла померлих тварин або стовбури впалих рослин. Сукупності, що відбуваються в таких тимчасових екосистемах, називаються деструктивними — вони не ведуть до клімаксу, а просто знищують те місце проживання, у якому відбуваються. Іноді можна спостерігати екокліни і в гетеротрофних сукцесіях. Розкопайте опале хвою і верхній шар ґрунту у хвойному лісі. Зверху хвоинки майже не пошкоджені, а чим глибше — тим більше вони перетворюються бактеріями, грибами та тваринами‑детритофагами. Кожна опала голка проходить цей шлях руйнування, відповідний послідовності шарів хвойного опаду.
Клементс був прихильником концепції моноклімаксу. Зараз панувала концепція поліклімаксу, згідно з якою для кожного регіону існує певний кліматичний або зональний клімакс, і, крім того, у ньому можуть бути стабільні певні едафічні (т. з. обумовлені особливостями ґрунтів) або локальні клімакси. Описано також циклічний клімакс, при якому екосистема проходить через сукупність певних змінюваних один за одним станів за колом. Іноді ці зміни визначаються катастрофічними подіями, закономірно що відбуваються на певному етапі розвитку екосистем. Так, ялинова ділянка при досягненні певної зрілості може закономірно знищуватись шкідниками; ча́парраль може регулярно вигоряти при пожежах.
Можна розглядати як загальні, так і часткові сукцесії. Так, у фруктовому саду на молодих деревах живляться всеїдні комахи‑фітофаги: жук-дереворіз, чорнобривці, піджарки, шовкопряди, листовертки. Коли дерева починають плодоносити, з’являються комахи, що живляться квітками та плодами: плодожори, квіткоїди, довгоносиці. Зі старінням саду його населяють стовбурові шкідники (короедці, древоточці, скляниці).
3.07. Продуктивність різних біомів
Д. Shabanov, M. Kravchenko. Екологія: біологія взаємодії
Глава 3. Біогеоценологія та екологія спільнот
3.09. Тенденції в сукцесіях