Экология: биология взаимодействия. 5.19. Термобиологические типы организмов

Рис. 5.19.1. Тепловий баланс організму залежить від багатьох факторів
Розглядаючи пристосунки організмів до підтримки температури свого тіла, ми побачимо відображення всіх особливостей його життя. Наприклад, організми, які підтримують постійну температуру тіла, що перевищує температуру навколишнього середовища (гомойотермічні організми), мають різноманітні пристосування для збереження тепла. У багатьох ссавців це шерсть, у птахів — пера. Характерна форма тіла китів і тюленів визначається не лише удосконаленням їх обтічності, а й товстою жировою «рубашкою», що огортає їх тіло. Якщо якісь частини тіла гомойотермічних організмів інтенсивно охолоджуються (як, наприклад, ноги чайок, якими вони можуть ходити по льду), у них можуть розвиватися спеціальні структури для економії тепла. Так, кровоносні судини в ногах чайки працюють за принципом протипотоку. Артерії, що несуть у ноги теплу кров, і вени, що уносять холодну кров, перебувають у тісному сусідстві. Тепло з артеріальної крові передається у венозну. Якби судини не були збіжними, між ними не було б ефективного теплообміну. А якщо б потоки крові були напрямлені в одному напрямку, температура артеріальної і венозної крові просто б середнялася (і відповідала б для вхідної в ступу артеріальної крові приблизно 16 °C, що призвело б до великої тепловіддачі через ноги). Завдяки протипотоку більша частина тепла віддається артеріальною кров’ю перед входом у ноги і повертається з венозною кров’ю у туловище.
Чим менший розмір тіла тварин, тим складніше підтримувати постійну температуру тіла. Ймовірно, мінімальний розмір гомойотермічних тварин відповідає розмірам тіла землеросок і колібрі. Чим крупніша тварина, тим простіше їй підтримувати постійну температуру тіла. Для великих тварин головною проблемою стає небезпека перегріву (наприклад, після періоду підвищеної м’язової активності). І не випадково великі гомойотермічні тварини, що мешкають у теплому кліматі, зазвичай не мають щільного шерстяного покриву, а також можуть мати якісь органи-«радіатори», що слугують для віддання зайвого тепла. Саме таку роль виконують вуха слонів; у разі перегріву слони посилюють кровообіг у вухах і машуть ними.
Ефективним способом зниження температури тіла є випаровування води з його поверхні. Вона може випаровуватися з окремих ділянок тіла (із ротової порожнини, як у собак або крокодилів) або з більшості поверхні тіла (як у людини). Спосіб регуляції теплового балансу людини взагалі досить незвичний. Формування нашого виду йшло шляхом неспецифічних мисливців і збирачів африканських саван. Однією з серйозних переваг наших предків була їхня висока витривалість. Розпещеним мешканцям міст важко в це повірити, але натренована людина здатна бігти довше і пробігти більшу відстань, ніж натренована кінь! Під час такого тривалого бігу м’язи виробляють значну кількість тепла. Ймовірно, єдиний спосіб охолодження в таких умовах — інтенсивне потовиділення. Людина має надзвичайно велику кількість потових залоз на одиницю поверхні тіла! Якби вона була вкрита щільною шерстю, як її найближчі родичі (гомініди), осідаюча пиль накрила б його тіло щільною корою. Зникнення шерсті в нашому випадку — пристосування до «скидання» зайвого тепла.
Проте нашим предкам доводилося не лише віддавати у середовище зайве тепло, а й економити його, наприклад, прохолодними ночами. З цим пов’язане формування у людини досить потужного шару підпідкожного жиру, суттєво більшого, ніж у гомінідів.
Спосібів регуляції теплового балансу достатньо багато, але їх можна класифікувати, розділивши на кілька груп. «На поверхні» лежить поділ організмів на пойкилотермічних і гомойотермічних. Ці дві групи можуть мати й інші назви.
Пари термінів «холоднокровні–теплокровні» та «екзотермні–ендотермні» слід вважати невдалими і утримуватися від їх використання. Ці терміни посилаються не на ті особливості терморегуляції організмів, які слід вважати основними. У «холоднокровних» організмів кров може бути досить теплою, а «ендотермні» можуть отримувати значну долю енергії ззовні. Терміни «пойкилотермічні» (греч. poikilos — різнобарвний, різноманітний і therme — тепло, жар) і «гомойотермічні» (греч. homoios — однаковий) позбавлені цих недоліків і вказують на головну особливість — змінну або постійну температуру тіла. Звісно, повністю відмовитися від використання термінів «холоднокровні–теплокровні» не вийде, але потрібно розуміти, що вони стосуються не стільки температури тіла, скільки способу її регуляції.
Розглядаючи названі групи організмів, можна побачити, що між ними існують переходи. Розглянемо детальнішу їх класифікацію (рис. 5.19.2). За типом терморегуляції організми діляться на:
— пойкилотермічних (що не підтримують постійну температуру тіла завдяки роботі спеціальних фізіологічних систем):
— арегуляторних пойкилотермічних (здатних до регуляції температур лише завдяки вибору найбільш сприятливих для них умов);
— регуляторних пойкилотермічних (здатних до регуляції температури завдяки наявності механізмів розгріву або охолодження тіла);
— гігантотермічних (що мають відносно постійну температуру тіла, підтримувану завдяки великим розмірам тіла);
— гомойотермічних (що підтримують як верхню, так і нижню межу діапазону нормальних температур);
— гетеротермічних (здатних підтримувати постійну температуру тіла, а також суттєво знизити її за потреби).

5.19.2. Регуляція температури тіла у різних термобіологічних типах організмів
До числа гомойотермічних тварин належить більшість птахів і ссавців; крім них, гомойотермія виникала у літаючих ящериць (птерозаврів) і малих хижих динозаврів (ймовірно, пов’язаних тісним родством з птахами). Навпаки, деякі види ссавців не є справжньо гомойотермічними, як, наприклад, голий землекоп (африканський колоніальний ройовий гризун, що має соціальну організацію, нагадуючу таку у суспільних комах).
Гетеротермія може носити сезонний (їжі, суслики, сурки) або навіть добовий (летючі миші та колибрі) характер. Щоб розігріватися, гетеротермічним організмам має бути альтернативна система розгріву.
Наприклад, якщо температура тіла людини знизиться нижче 35 °C, швидкість її обміну речовин також сильно впаде, і вона сама більше не зможе підняти температуру до потрібного рівня. У медичних закладах переохолоджену людину розігрівають, підводячи до її організму тепло ззовні. А у гетеротермічних тварин для швидкого підйому температури тіла після охолодження служить специфічна тканина (коричневий жир), здатна до значного виділення тепла.
Терморегуляція динозаврів — це один із питань, який досить інтенсивно обговорюється в популярній літературі. Як би не було дивно, хоча пряме вивчення цієї проблеми вже неможливе, ми знаємо про неї не так вже й мало.
Великі динозаври були гігантотермічними (інша назва — інерційно теплокровними) тваринами. Як показують розрахунки, у субтропічному кліматі у тварини зі середнім діаметром тіла 1 м (а багато динозаврів були крупнішими) температура тіла становитиме 34 °C із коливаннями протягом доби меншими, ніж на 1 °C, причому без будь-яких додаткових витрат енергії з боку самого тварини. Найкрупніші динозаври взагалі не ризикували переохолодитися, бо вони були справжньо величезними. Скоріше, їм загрожував перегрів. У цьому випадку наші реконструкції динозаврів мають серйозний недолік: ми не відображаємо на них органи, які могли б виконувати функції скидання зайвого тепла (як вуха слона або волога мова собаки).
Гігантотермія могла бути переходом від пойкилотермії до гомойотермії. Ферменти тварин-гігантотермів спеціалізувалися для роботи при постійно високій температурі тіла. Разом із тим у таких організмів розвиваються фізіологічні механізми, що дозволяють контролювати верхню межу температур, уникаючи перегріву. Фактично гігантотерми користуються перевагами гомойотермії, не витрачаючи на це енергії! А що може «примусити» гігантотермів почати підтримувати постійну температуру тіла, ідучи на витрати енергії? Зменшення розмірів.
Гомойотермія виникала в історії життя кілька разів. Згідно з однією з точок зору, у більшості випадків її виникнення виявлялося пов’язаним із зменшенням розмірів організмів. Так, освоюючи політ, зменшували свої розміри предки птахів і літаючих ящериць (ви пам’ятаєте, що некрупній тварині легше літати). Предки ссавців зменшили свої розміри, поступившись динозаврам у конкуренції у вищому розмірному класі (іноді тактичний програш веде до стратегічного виграшу). А от крокодили, наприклад, хоча й зменшили свої розміри, але зробили це в процесі пристосування до затаювання на дні водойм, що не дозволяло витрачати енергію на терморегуляцію. У результаті цього крокодили залишилися пойкилотермічними.
А чи існують сучасні гігантотермічні тварини? У певній мірі елементи гігантотермії можна знайти в тепловому балансі великих ящірок, змій, крокодилів і черепах. Особливо цікавим є спосіб терморегуляції найбільшого сучасного виду черепах — шкірястої черепахи.
«Дивовижна особливість цього роду — його здатність підтримувати температуру тіла принаймні на 18 °C вище, ніж у води. … Як і у ссавців і птахів, вона забезпечується роботою м’язів і підтримується завдяки зовнішньому теплоізоляційному шару жиру і протипоточному теплообміну кровоносних судин кінцівностей» (Роберт Карролл, 1992).
Схоже, шкірясту черепаху можна вважати твариною, найбільш подібною за типом своєї терморегуляції до середніх за своїм розміром динозаврів. Великим динозаврам не доводилося економити тепло, а малі були гомойотермічними!
Додаткові матеріали:
Навчальна модель: Тепловий баланс тварини