Три синтеза в эволюционной биологии. Колонка в КомпьютерреOnline #44

←
Dmytro Shabanov
→

Сурогати природоохорони
Три синтези в еволюційній біології
Труднощі профорієнтації

Колонка в Комп’ютерреOnline #43
Колонка в Комп’ютерреOnline #44
Колонка в Комп’ютерреOnline #45

Щасливі ті, хто розвиває науку в роки, коли вона ще не завершена, але коли в ній уже назріла рішуча поворот.
André Marie Ampère
Я давно хотів обговорити в колонках цікаві для мене проблеми еволюційної біології, та все відкладав. Колонки в «Комп’ютерре» орієнтовані на розумного і уважного читача, здатного хоча б прочитати і зрозуміти складний текст, але не на спеціаліста‑біолога. А в еволюційній біології склалася дивна ситуація: проблеми, які обговорює широка публіка, різко відрізняються від того, що обговорюють фахівці.
З неспеціалістами раз за разом піднімаються одні й ті ж вичерпані‑вичерпані теми. Чи є людина результатом еволюції, чи спростовує еволюцію інтелектуальний обман «наукових» креаціоністів, чи розділяє людину та інших мавп непереборний розрив, чи могла життя виникнути природним шляхом тощо. У своїй колонці я теж вносив свій внесок у обговорення цих «зовнішніх» тем. Але є і «внутрішні» теми для спорів; вони не менш гострі, але значно цікавіші, оскільки пов’язані з отриманням нового розуміння, а не з поясненням уже наявних знань. Як співвідносяться груповий, індивідуальний відбір і відбір на рівні генів? Чи існують специфічні механізми макроеволюції? Чи можна вичерпно пояснити еволюцію на рівні відбору алелей? Нові ознаки виникають внаслідок мутаційної змінливості чи їх створює природний відбір?
Одна з небезпек, пов’язаних з обговоренням подібних проблем, полягає в тому, що добрі люди зі сторони шукають у таких дискусіях способи скомпрометувати еволюційну біологію як таку. Хтось із сучасних еволюціоністів, звернувши увагу на зміну поглядів з часів Дарвіна, як креаціоністи будуть його цитувати, підкріплюючи тези «Дарвін спростований» і «еволюції не було». Це заважає нормальному обговоренню питань теорії еволюції і догматизму деяких біологів. На початку 2009 року у нас проводили відкритий семінар, присвячений 150‑річчю «Походження видів». Було два доповіді. Мій колега – палкий прихильник синтетичної теорії еволюції (СТЕ), а я критикував цю теорію за обмеженість. Наш спір стосувався питань, які не стояли в науці XIX століття; без знайомства з новими ідеями Дарвін би їх взагалі не зрозумів. Це не завадило колезі стверджувати, що раз я не згоден з його точкою зору, отже, я «об’єктивно проти Дарвіна». З часом я дізнався, що хтось із недалекоглядних студентів повірив: раз я сперечаюсь зі СТЕ, отже, заперечую еволюцію як таку...
І все ж я ризикну, почну з дисклеймера:

еволюційна біологія не еквівалентна теорії Дарвіна; у ній багато інших теорій;
підстав спростовувати факт еволюції у сучасної науки немає, але механізми еволюції вивчені не до кінця;
дискусії всередині еволюційної біології доводять, що ця наука жива і не перетворилася на догму.

Ось. А тепер я хочу пояснити схему трьох синтезів в еволюційній біології. Її запропонував Микола Миколайович Воронцов у книзі «Розвиток еволюційних ідей у біології» (1999), хоча можливо, що подібні ідеї висловлювали і раніше.
Центральну проблему біології – проблему цілеспрямованості живих організмів сформулював Аристотель, а усвідомлювати її почали ще раніше. Уже Сократ обговорював з учнями, як чудово відповідають своєму призначенню частини тіла людини.
Аристотель намагався зрозуміти, чому плавник риби відображає властивості води, а крила птаха – повітря. Його відповідь – унаслідок прагнення до певної мети: розрізати воду для плавника, опиратись на повітря – для крила. До речі, перебираючи різні варіанти пояснень, Аристотель виклав і ідею, що належить ще Емпедоклу:
«Частини, у яких усе збіглося так, ніби вони формувалися з огляду на відому мету – склавшись самі собою належним чином, – збереглися. Ті, у яких цього не сталося, загинули і гинуть, подібно тим биків з людським обличчям, про яких говорить Емпедокл».
Пояснення Аристотеля вистачило на понад дві тисячі років розвитку науки. Господарською трактовкою виявилася та, яку майстерно викладав Пейлі: цілеспрямованість організмів – наслідок премудрості Творця. У XVIII столітті широко поширився трансформізм – уявлення, що тварини і рослини можуть змінюватись і перетворюватись у нові види під впливом умов свого середовища. XIX століття вимагало опису механізму таких змін.
Біологія до того часу накопичила багато цінних даних. Систематика виділила безліч груп організмів, спираючись на їх схожості та відмінності. Порівняльна анатомія описала різноманітність планів будови організмів. Ембріологія відкрила поступовість появи властивостей кожної групи у міру індивідуального розвитку будь‑якого організму. Палеонтологія встановила факт зміни і ускладнення фаун і флор, відображений у геологічній летописі історії Землі. Біогеографія задокументувала особливості живого світу вивчених континентів і островів.
Знаєте, що спільного у всіх цих даних? Говорячи сучасною мовою, за випадковим шумом у них прорисовується філогенетичний сигнал – наслідок того, що різні групи організмів об’єднані більшим чи меншим родством. Сучасні біоінформатичні програми виділяють філогенетичний сигнал за допомогою формалізованих алгоритмів, а біологи XIX століття відчували його інтуїтивно.
Багато відчували, та створити єдину і цілісну картину не могли. Далі інші просунули Жан‑Батист Ламарк, який розвивав, по суті, аристотелевські ідеї прагнення до цілеспрямованості. На зв’язку різних планів будови і ролі зародкових перестроїв зосередився Етьєн Жоффруа Сент‑Ілер, у значній мірі передбачивши концепцію Evo‑Devo, що з’явилася через півтора століття після нього. І ці, і інші ідеї концентрувалися навколо якоїсь групи фактів, але стикалися з проблемами при поясненні інших спостережень.
Двох великих еволюціоністів XIX століття, Чарльза Дарвіна і Альфреда Рассела Воллеса, до розуміння філогенетичного сигналу підштовхнули їх польовий досвід і знайомство з ідеями Томаса Мальтуса. Польовий досвід свідчив про різноманітність представників будь‑якого виду. Демографічні роздуми Мальтуса переконували, що будь‑яка зростаюча популяція неминуче зіткнеться з обмеженістю ресурсів. Залишилося лише зрозуміти, що залежно від своїх особливостей одні з сородичів мають більші шанси на успіх (виживання і розмноження), ніж інші. Замість одноразової перевірки на життєздатність, запропонованої Емпедоклом, прийшов безперервно діючий природний відбір.
Мислення Воллеса було швидшим; Дарвін брав свою основательність, і до того ж був краще знайомий з досвідом селекції сільськогосподарських і декоративних організмів. У Дарвіна картина механізму еволюції почала формуватись раніше, а останній поштовх дав йому знайомство з роботою Воллеса. В кінці кінців, Воллес запропонував для їх спільного дитинчати назву «дарвінізм».
Отже, дарвінізм став першим синтезом в еволюційній біології. Його сила полягала не в якійсь окремій новій ідеї, а саме у поєднанні різнорідних даних в єдиний вузол. Саме тому Томас Геклі, один із провідних зоологів вікторіанської Англії, прочитавши книгу Дарвіна, вигукнув: «Який же я осел, що не додумався про це раніше!» Логіка Дарвіна і здатність переконувати Геклі сприяли швидкому прийняттю нового синтезу і стимулювали прогрес майже у всіх галузях тодішньої біології. Але нова біологія неминуче мала дійти до межі, коли дарвінізм (і неодарвінізм у версії Августа Вейсмана) став для неї недостатнім.
Я не зможу вмістити в цю колонку докладний опис кризи першого синтезу в еволюційній біології, що проявилася на початку XX століття; про це поговорю іншим разом. Тут скажу, що в уявленні біологів початку того століття вчення про відбір не узгоджувалося з вченням про спадковість. Великий генетик Вільгельм Іогансен у 1903 р. показав, що відбір лише сортує заздалегідь наявні спадкові задатки. Іогансен піддавав відбору лінії квасолі. Через кілька поколінь, коли всі рослини виявилися однаковими за своїми спадковими властивостями, відбір втратив ефективність.
Отже, нові якості створює не відбір. А що? Свій відповідь дав один із первооткривачів законів Менделя Гуго Де Фріз. Стрибкоподібне виникнення нової спадкової ознаки Де Фріз назвав словом, запозиченим з палеонтології, – «мутація», зміна. Отже, еволюцію направляють мутації.
Виявилося, що неможливо передбачити ні час появи мутації, ні напрямок, у якому вона змінить властивості організму. Але за хаосом мутацій проступали певні закономірності. Палеонтологи описали типові шляхи еволюції, у яких проявлялися однакові патерни. Микола Іванович Вавилов показав, що різні види мають однакові набори можливих мутацій. Лев Семенович Берг протиставив дарвінізму (теорії еволюції внаслідок ненаправлених випадкових змін) номогенез (теорії про керівну роль у еволюції спрямованих закономірних перетворень).
У другого синтезу було багато батьків. Ось неповний перелік основних його авторів з вказанням року публікації ключової роботи: Сергій Сергійович Четвериков, 1926; Рональд Фішер, 1930; Джон Холдейн, 1932; Феодосій Добжанський, 1937; Ернст Майр, 1942; Джуліан Хаклі, 1942; Джордж Гейлорд Сімпсон, 1944. Нарешті, у 1949 р. Сімпсон запропонував називати спільне дитинчато синтетичною теорією еволюції (СТЕ), спираючись на назву книги Хаклі «Еволюція: новий синтез» (1942).
Продовжуваність I і II синтезів проявилася в тому, що Джуліан Хаклі, назвавши нову теорію синтезом (і, серед іншого, засновник ЮНЕСКО), був внуком Томаса Геклі (прізвище у них одне, Huxley, але до прізвища Томаса приросла застаріла транскрипція).

Продовжуваність епох. Томас Геклі зі своїм внуком, Джуліаном Хаклі. Ілюстрація Wikipedia
І ось тепер я висловлю свою думку, з якою не всі погодяться. Класична СТЕ, II синтез, застаріла на початку XXI століття не менше, ніж дарвінізм, I синтез, на початку XX. Дарвінізму до моменту експериментів Іогансена виповнилося лише сорок з невеликим (вік зрілості), а СТЕ сьогодні, за нинішніх темпів розвитку науки, давно вийшла за пенсійний вік. На початку XX століття були спеціалісти, які стверджували, що I синтезу (у нашій термінології) нічого не загрожує; те ж саме спостерігається на початку XXI століття щодо II синтезу. І тоді, і зараз ортодокси визнають лише необхідність у невеликих латках і уточненнях. І тоді, і зараз цих латок виявляється більше, ніж самої основи для латання.
Звичайно, «Вікіпедія» ніщо не сумнівається, називає СТЕ «сучасною теорією еволюції», але це лише заговір проблеми. До картини, яку з’єднав в один вузол Джуліан Хаклі, додалося багато принципово нового, що змінило сучасні уявлення про механізми еволюції.
Ви вже зрозуміли, куди я схиляюся. Наш час – час кризи II синтезу. СТЕ не спростована, але недостатня для опису всього, що ми знаємо сьогодні. Я згоден з тими, хто чекає III синтезу в еволюційній біології. Я вважаю, що багато його компонентів вже розроблені. Залишилося за часткових обставин виділити основний сигнал, що відображає магістральний механізм розвитку життя.
Але тут є підводний камінь. «Стиль – це людина» (Жорж Бюффон). Зараз з’являється багато людей із надцінними ідеями, які, схопивши якусь дійсну чи уявну особливість еволюційного процесу, намагаються перебудувати на її основі всю біологію. У кожний університет, на кожен еволюційний сайт надходять революційні рукописи, у яких натхненні неспеціалісти сміливими мазками малюють ескізи Всеосяжної Теорії Еволюції. На жаль, їх автори кардинально відрізняються і від Дарвіна, і від Хаклі. Я вважаю, що ми маємо чекати саме синтезу, а не революції, і такий синтез зможе здійснити лише людина або колектив, по‑справжньому компетентний у галузях біології, досягнення яких треба синтезувати.
Ви думаєте, описана картина говорить про слабкість еволюційної біології? Ні, у цьому проявляється її життєздатність. Ми можемо стати свідками (а кому пощастить – і учасниками) формування нової версії відповіді на питання, задане Аристотелем. На мій погляд, це чудовий виклик.

←
Dmytro Shabanov
→

Сурогати природоохорони
Три синтези в еволюційній біології
Труднощі профорієнтації

Колонка в Комп’ютерреOnline #43
Колонка в Комп’ютерреOnline #44
Колонка в Комп’ютерреOnline #45