Экология: биология взаимодействия. 1.09. Устойчивость биосистем

Рис. 1.9.1. Траєкторія системи, керованої зворотними зв’язками. Перше зовнішнє вплив вивів систему з діапазону норми, але більш потужні негативні зв’язки повернули її в діапазон норми. Друге зовнішнє вплив перевело систему в діапазон дії позитивних зворотних зв’язків, які посилили відхилення і привели систему до загибелі
Для опису процесів, аналогічних тим, що були згадані вище (і тим, що показані на рис. 1.9.1), важливе поняття стійкості. Проаналізуємо рис. 1.9.1. Чи є стійким стан біосистеми, що знаходиться в діапазоні норми? Так, причому для цього стану характерно те, що відхилення від рівноваги викликає дію механізмів, що повертають біосистему назад. Цій стійкості не заважає те, що розглянута біосистема перебуває в стані безперервних змін.
У результаті зовнішніх впливів біосистема, динаміка якої показана на рис. 1.9.1, загинула. Чи є цей стан стійким? Так, але це інша стійкість, ніж у випадку норми. Стан системи, що знаходиться на «гребені», що розділяє діапазони станів, керованих негативними і позитивними зворотними зв’язками (а також системи, «котиться» під впливом позитивних зворотних зв’язків), можна назвати нестійким. Це означає, що з точки зору стійкості ці стани належать до особливих типів.
Отже, для подальшого обговорення необхідно визначити поняття «стійкість». Воно стало одним із найважливіших екологічних понять з ранніх етапів розвитку екології. Наприклад, воно було ключовим для теорії клімату рослинних спільнот Ф. Клементса, що з’явилася на початку ХХ століття.
Стійкість рослинної спільноти — її здатність «зберігати свій склад і структуру протягом тривалого часу. Ця стійкість обумовлена здатністю спільноти до самовідновлення». (В. Н. Сукачев)
Використання поняття «стійкість» в екології — частковий випадок його загальнонаукового вживання. Класичним визначенням поняття «стійкість» є те, яке було дано у 1892 р. творцем теорії стійкості руху Олександром Михайловичем Ляпуновим (доцентом, а згодом — професором Харківського університету, нині іменованого В. Н. Каразіним). Стійкість визначалась А. М. Ляпуновим з точки зору впливу збурень на рух з певними початковими умовами. Застосування такого підходу до опису динаміки біосистем стикається зі значними складнощами і не зовсім відповідає склалій в екології традиції. На нашу думку, з математичних підходів для екології корисніше всього представлення про стійкість за Ж. Л. Лагранжем, яке є частковим випадком стійкості за А. М. Ляпуновим. З цієї точки зору стійкість є здатністю системи залишатися в обмеженій області свого фазового простору.
Фазовим простором у даному випадку називається сукупність можливих станів системи, описаних за допомогою набору її змінних стану (наприклад, переміщення системи у фазовому просторі показано на рис. 1.9.1). Вибір змінних, що задають фазовий простір, дозволяє, наприклад, розглядати стійкість спільноти і з точки зору кількості її видів, і з точки зору постійності її структури. Суть феномену стійкості залишається при цьому однією й тією ж, змінюється лише набір координат, у якому досліджується траєкторія змін досліджуваної системи.
А чим обмежена певна область фазового простору? Траєкторіями систем, що знаходяться в цій області. На рис. 1.9.1 можна побачити певні обмежені області фазового простору: зону стійкого рівноваги, в якій стан системи керується негативними зворотними зв’язками, і дві зони (праворуч і ліворуч від зони стійкого рівноваги), в яких динаміку системи визначають позитивні зворотні зв’язки. Особливим станом, ймовірно, є положення на «гребені», що розділяє області «+» і «—» керування, а також стан загиблої системи. Ці області фазового простору можна назвати басейнами стійкості. Кожному басейну стійкості відповідає свій динамічний тип розглянутих біосистем (поняття динамічного типу докладніше аналізується в пункті 1.10).
Автори даного посібника за результатами вивчення зміни складу геміклональних популяційних систем гібридного комплексу зелених жаб запропонували класифікацію типів стійкості біосистем, показану (за допомогою фізичних аналогій) на рис. 1.9.2. Можна припустити, що ця класифікація придатна не лише для вивченої категорії систем, а й для будь‑яких інших.

Рис. 1.9.2. Класифікація типів стійкості систем
Різниця між фізичними аналогіями, використаними на рис. 1.9.1 і 1.9.2, полягає в тому, що на першому рисунку характер профілю поверхні (що визначає характерну для певного типу стійкості динаміку системи) показаний в одній площині, а на другому — у двох перпендикулярних площинах. Аналізуючи динаміку системи на рис. 1.9.1, можна знайти всі показані на рис. 1.9.2 типи стійкості, за винятком типу II (блукання). Цей випадок відповідає ситуації, коли зміна стану системи є безрезультатною для дії механізмів, що керують її динамікою. Типу I (крихкої стійкості) відповідає положення на «гребені», що розділяє діапазони регуляції негативними і позитивними зворотними зв’язками. Відхилення системи від стану крихкого рівноваги призведе до її переходу в один з альтернативних станів.
Слід підкреслити, що в більшості випадків автори, які пишуть про стійкість систем, мають на увазі саме стани їх стабільної стійкості (тип IV за наведеною класифікацією). Очевидно, у багатьох випадках саме такі стани представляють найбільший інтерес. Наприклад, задача охорони тієї чи іншої біосистеми (наприклад, цінної екосистеми на заповідній території) може бути представлена як задача її підтримання у типі IV стійкості.
Динаміка зміни показників системи, що перебуває у стані стійкості IV типу, представляє значний інтерес для її діагностики (і прогнозу її майбутніх змін). Те, з якою швидкістю змінена система повернеться у свій нормальний стан, є її важливою характеристикою. Аналізуючи її динаміку, можна виділити два параметри: здатність протистояти впливу і здатність повертатися до норми після зміни. Ці параметри відображають різні властивості системи (їх можна порівняти з твердістю і пружністю в механіці: діамант твердий, але не пружний, а гума не тверда, але пружна). Ці параметри пов’язані негативною кореляцією (як і міцність і пружність у класичній механіці). Це дві складові загальної стійкості (показаної на рисунку 1.9.3 у вигляді площі між кривою, що описує динаміку стану системи, і «коридором» норми).

Рис. 1.9.3. Основні міри стійкості, застосовні для біосистем, що перебувають у стані стійкості IV типу (см. рис. 1.9.2)
Додаткові матеріали:
Лекція: Стійкість і інші інтегральні властивості складних біосистем
Українська / Русский