Сергей Ястребов. I. Происхождение хордовых: современный взгляд на проблему

Гостиная «Батрахоса». Ця публікація — перша у своєму роді на цьому сайті. Сергій Олександрович Яструбов, викладач МГУ та автор чудового блогу Caenogenesis (присвяченого, перш за все, генетиці розвитку) запропонував викласти на Батрахосі три своїх популярних статті (і, можливо, не лише їх). Вони публікувалися в журналі Потенціал.
Друга стаття знаходиться тут, третя — тут.
С. А. Яструбов
Походження хордових: сучасний погляд на проблему
Від кого походять хордові?
Причини інтересу до цього питання зрозумілі. По‑перше, хордові — це один із найбільших і найрізноманітніших типів тварин (за кількістю видів він, мабуть, на четвертому місці — після членистоногих, молюсків і круглих черв’їв¹). По‑друге, хордові привертають увагу зоологів своїм великим розміром, складним мозком і складною поведінкою. І по‑третє, до цього типу належимо ми самі. 
Недивно, що питання «від кого походять хордові?» почало цікавити зоологів ще в XIX столітті. Однак ця проблема виявилася на диво заплутаною. Звичайно, питання типу «хто від кого походив?» у біології взагалі ніколи не бувають простими, але питання про походження хордових виділяється навіть на такому фоні. Уже на початку XX століття накопичилося десь десяток гіпотез походження хордових. У якості їх можливих предків розглядалися найрізноманітніші групи тварин, від павукоподібних до кишечнополостних включно. 
У 1910 році в Лондоні відбулася зоологічна конференція, спеціально присвячена питанню про походження хордових. Історія зберегла слова одного з учасників цієї конференції, коли він повернувся додому. На питання друзів про результати дискусії він відповів: «Усі зійшлися в одній тезі: що їхні опоненти помилкові!» 
За минуле з того часу століття кількість теорій походження хордових, звичайно, ще більше зросла. Щоб розглянути їх усі, знадобилося б написати цілу книгу (і такі книги написані — наприклад, Ольгою Михайлівною Івановою‑Казас²). Якщо ж викласти історію цього питання надзвичайно стисло, вийде приблизно наступне. 
У кінці XIX століття найпопулярнішою була гіпотеза походження хордових від кільчастих черв’їв, яку розробив німецький зоолог Антон Дорн. Хордові і кільчасті черв’ї дійсно схожі. І ті, і інші мають целомічну (так звану «вторинну») порожнину тіла і добре виражену сегментацію. У кільчастих черв’їв є черевна нервова ланка, у хордових — спинний мозок, який теж сегментований (між хребцями відходять сегментарні нерви). Кровоносна система і там, і там включає спинні та черевні судини (у хордових вони називаються спинною та черевною аортами), з’єднані бічними судинами (у хордових вони називаються артеріальними дугами). Досить важливе схожість у видільній системі. У створіння, на прикладі якого в шкільному підручнику описується будова хордових — ланцетника — видільна система представлена сегментарними трубочками‑нефридами, схожими на нефриди багатьох кільчастих черв’їв. Ланцетник — нижчий хордовий, а не хребетний. Але і нирка хребетних розвинулася з сегментарного ряду нефридієв (це ясно випливає з її ембріонального розвитку). 
Принципові різниці між планами будови кільчастих черв’їв і хордових такі:
1. У хордових сегментація не охоплює шкіру (точніше, епідерміс). А кільчасті черв’ї, як відомо, тому й називаються кільчастими, бо їхня сегментація охоплює покриви і помітна зовні.
2. Центральна нервова система розташована у кільчастих черв’їв на черевній стороні, а у хордових — на спинній.
3. У кільчастих черв’їв кров тече по спинному судині вперед, по черевному назад. У хордових — навпаки.
4. У кільчастих черв’їв є окологлоткове нервове кільце. Це означає, що їхній пищовод буквально проходить через мозок. У хордових цього немає.  
Об’єднавши пункти 2 і 3, легко прийти до наступного припущення: предком хордових був кільчастий черв’як, у якого спинна і черевна сторони тіла помінялися місцями. Саме такий висновок і зробив Дорн (рис. 1). 

Рис. 1. Гіпотеза зміни спинної та черевної сторін у предків хордових (за Герхартом). На схемі тварина зображена у такому положенні сторін тіла, як у кільчастих черв’їв і членистоногих (спинна вгорі, черевна внизу). Якщо її перевернути, вона «перетвориться» у хордову. Стрілками позначено напрямок потоку крові
Пункту 1 в XIX столітті не надали серйозного значення — мало що може відбуватися з покривами. Однак велику проблему створив пункт 4. Цікаво, що Дорн вважав відсутність окологлоткового нервового кільця головною відмінністю хордових від кільчастих черв’їв. Він був переконаний, що у хордових колишні елементи цього кільця зберігаються і утворюють головний мозок. Припустити поступове «переползання» рота на інший бік тіла було дуже важко: адже у черв’їв рот знаходиться всередині нервового кільця і при переміщенні мав би його розірвати, чого немає жодних свідчень. Отже, рот у хордових утворився заново. Але куди в такому випадку зник «старий» рот, і що знаходиться на його місці у сучасних хребетних? Дати переконливу відповідь на це питання Дорну так і не вдалося. 
Приблизно з такими ж труднощами зіткнулися автори, які припускали походження хордових не від кільчастих черв’їв, а від членистоногих. Тут варто нагадати наступне: у XIX столітті більшість зоологів була переконана, що кільчасті черв’ї і членистоногі — найближчі родичі. Дійсно, у них дуже схожа сегментація і схожа будова нервової системи. Зазвичай вважалося, що членистоногі — безпосередні нащадки кільчастих черв’їв. Від кого з них походили хордові, тоді було, по суті, не так важливо. 
Ситуація різко змінилася на початку XX століття. У 1908 році австрійський зоолог Карл Гроббен запропонував розділити всіх двосторонньо‑симетричних тварин на дві великі групи: первиннороті та вториннороті (рис. 2). Це розділення — ембріологічне. У багатоклітинних тварин є стадія розвитку, називана гаструлою, на якій зародок представляє собою двошаровий мішок. Вхід у внутрішню порожнину цього мішка називається бластопором. У первинноротих бластопор частково або повністю перетворюється у ротове отвор. У вторинноротих рот не пов’язаний з бластопором і проривається заново, часто навіть на іншому кінці тіла. 
Поділ на ці дві групи прийнято в зоології до сьогодні. Первиннороті і вториннороті — дійсно дві великі, давно розійшовшіся еволюційні гілки. Відмінності в їх ембріональному розвитку дуже серйозні (вони стосуються не лише долі бластопора, а, наприклад, і способу поділу яйця). Первинноротих значно більше. Уже сто років тому було ясно, що кільчасті черв’ї і членистоногі належать саме до них. А хордові — вториннороті. Тож близькими родичами кільчастих черв’їв або членистоногих вони не є. 

Рис. 2. Первиннороті та вториннороті (за Малаховим, з поправками). Зображений тут кільчастий черв’як — морський і сидячий, тому виглядає він дещо неочікувано для людей, знайомих з цим типом головним чином по дощовому черв’ю
У сучасній системі до вторинноротих відносять лише три типи тварин: хордові, голковоногі та напівхордові. Голковоногі — це група, до якої належать такі досить поширені організми, як морські їжаки, морські зірки і морські лілії. Напівхордові відомі значно менш широко. Це морські тварини, що живляться шляхом фільтрації води. Тип напівхордові ділиться на два класи: кишечнодихаючі (це червеподібні організми, що живуть у норах у товщі ґрунту) і криладжаберні (це тварини з щупальцями, що живуть у трубках, переважно сидячі і колоніальні). Можливо, хордові походять від когось із них? Такі гіпотези з’явилися ще в XIX столітті, але після робіт Карла Гроббена їх стало значно більше прихильників. 
Звичайно, це далеко не всі варіанти. Наприклад, англієць Адам Седжвік і бельгієць Огюст Ламер вважали, що хордові походять прямо від кишечнополостних. Була також гіпотеза походження хордових від гребенеподібних — прозорих морських тварин, віддалено схожих на медузи, яких деякі зоологи вважали предками перших черв’їв. 
Нарешті, були й зовсім екзотичні версії. Наприклад, гіпотеза походження хордових від головоногих молюсків, заснована на тому, що у тих і у інших великий мозок і складні очі. Або гіпотеза походження хордових від немертин — особливого типу морських черв’їв з дуже довгим тілом і вивернутим хоботом (припускалося, що хорда походить саме від цього хобота). Або від плоских черв’їв — і така ідея висловлювалася. 
Всього різних гіпотез походження хордових налічується, мабуть, кілька десятків. Для зручності їх можна розділити на чотири групи за ознакою «від кого в даній гіпотезі хордові походили»:
1. Від тварин з яскраво вираженою сегментацією (на кшталт кільчастих черв’їв або членистоногих).
2. Від інших вторинноротих (голковоногих, напівхордових або когось вимерлого).
3. Прямо від спільних предків двосторонньо‑симетричних тварин (такі зазвичай вважали кишечнополостних або гребенеподібних, хоча були і інші версії).
4. І остання група — збірна, що включає «екзотичні» ідеї, які більше ніде не підходять.
Що ж може сказати сучасна біологія про те, яка з усіх цих гіпотез є вірною?
Згадаємо шкільний підручник зоології. У ньому спочатку описуються кишечнополостні, потім плоскі черв’ї, потім круглі, потім кільчасті, потім молюски, потім членистоногі, і нарешті — хордові. Зазвичай явно або неявно передбачається, що такий порядок викладу матеріалу відображає еволюційну послідовність («сходи природи», як говорили у XVIII столітті). Плоскі черв’ї — найпростіші двосторонньо‑симетричні тварини, вони з’явилися першими. Хордові — найскладніші, вони з’явилися останніми. Уся історія тварин — це історія поступового багатоступеневого ускладнення, і еволюція хордових — остання стадія цього процесу.
Такі погляди дійсно були поширені протягом більше ніж століття. Принаймні, саме така картина зазвичай склалася з курсів зоології для неспеціалістів (у спеціалістів думки завжди були значно різноманітніші). Але зараз ситуація змінилася. На думку деяких вчених, на рубежі XX і XXI століть у зоології відбулася справжня наукова революція³. Якщо це вірно, то моментом початку революції, безсумнівно, є 1997 рік, коли група американських дослідників побудувала одне з перших родинних дерев двосторонньо‑симетричних тварин за рибосомною РНК.
Тут потрібне коротке пояснення. Як відомо, рибосоми — це дуже маленькі (невидимі у світловому мікроскопі) клітинні органели, функцією яких є синтез білка. Кожна рибосома складається з кількох молекул рибонуклеїнової кислоти — РНК. Молекула РНК є полімером, що складається з великої кількості мономерних зв’язків — нуклеотидів. Чим ближчі родичі тварини, тим більш схожі нуклеотидні послідовності їх РНК.
Рибосоми синтезують білок, і лише. Ця функція є в будь‑якій клітині. Тому послідовність рибосомної РНК, швидше за все, не залежить ні від анатомії, ні від фізіології тварини. Відмінності в ній можуть бути лише випадковими. Чим більше цих випадкових відмінностей накопичилося між рибосомними РНК двох даних тварин, тим раніше їх спільний предок. Кількість відмінностей у рибосомній РНК у першому наближенні пропорційна часу еволюційного розходження і не залежить ні від чого більшого — на відміну від, скажімо, дихальних чи м’язових білків, де відмінності сильно залежать від фізіологічних факторів і способу життя. Ось чому аналіз послідовності рибосомної РНК (скорочено рРНК) так зручно використовувати для встановлення родинних зв’язків.
Проте результати виявилися досить несподіваними. Родинне дерево, складене за рРНК, виглядало так (рис. 3):

Рис. 3. Молекулярне родинне дерево двосторонньо‑симетричних тварин (складено за роботами Агінальдо з співавторами)
Це дерево принципово відрізняється від класичного в одному, але дуже важливому пункті: членистоногі тут розташовані не поруч з кільчастими черв’ями, а з круглими.
Ми вже згадували, що членистоногі організовані дуже схоже саме на кільчастих черв’їв. На початку XIX століття великий французький зоолог Жорж Кюв’є взагалі об’єднав їх в один тип під назвою «членисті». І в XX столітті були біологи, які вважали таке об’єднання правильним. У будь‑якому випадку, мало хто сумнівався, що ці дві групи — близькі родичі. Ідея, що членистоногі походять від кільчастих черв’їв, міцно увійшла в підручники і — без перебільшення — протягом більше ніж сто років вважалася одним із найдоведених фактів у всій зоології.
А ось круглі черв’ї, на перший погляд, зовсім не схожі на членистоногих. Уже тому, що у них немає целому (у членистоногих типово є целом, хоча б у зародків) і, як правило, немає сегментації.
Перша реакція більшості зоологів на це відкриття була дуже скептичною, у дусі: «Та мало що ці молекулярні біологи вигадують?» Однак вже через кілька років виявилося, що ставитися до нового родинного дерева несерйозно не можна, бо накопичувані нові дані (перш за все молекулярні, але не лише) його послідовно підтверджують. Зараз воно вже входить до університетських курсів.
Група, до якої належать круглі черв’ї і членистоногі разом, називається «линяючі тварини» (екдизозої). Кільчасті черв’ї не мають до цієї групи жодного відношення, окрім того, що вони теж первиннороті.
А тепер повернемося до проблеми походження хордових. Ми вже бачили, як виглядає загальне родинне дерево двосторонньо‑симетричних тварин після відкриття групи ліняючих. Хордові належать до гілки цього дерева, яка називається «вториннороті». А родинне дерево самих вторинноротих, за сучасними даними, таке (рис. 4):

Рис. 4. Сучасне родинне дерево вторинноротих (за Малаховим, з поправками)
Нагадаємо, що кишечнодихаючі і криладжаберні разом називаються напівхордовими.
Отже, вториннороті на самому початку своєї еволюції розділилися на дві гілки: до однієї належали хордові, до іншої — спільні предки напівхордових і голковоногих. Хордові — група, що першою серед інших вторинноротих відходить від їх спільного стовбура.
Як у вторинноротих стоять справи з ознаками, з яких ми почали обговорення — сегментацією і целомом? Целом, причому прекрасно розвинений, мають усі типи вторинноротих⁴. З сегментацією складніше. У голковоногих і напівхордових є відділи тіла, які можна вважати сегментами, але їх всього три. Така сегментація називається олігомерною. У хордових же сегментів зазвичай кілька десятків — як у кільчастих черв’їв і у членистоногих (згадайте хоча б, скільки у нас хребців). Така сегментація називається полимерною.
А як з цими ознаками у решти двосторонньо‑симетричних тварин? Розглянемо загальне родинне дерево (дуже спрощене, без багатьох типів), на якому вони будуть позначені (рис. 5):

Рис. 5. Сучасне родинне дерево двосторонньо‑симетричних тварин з позначеннями деяких ознак (оригінал). Пояснення в тексті
Суцільною лінією на цій схемі підкреслені назви типів тварин, у яких є целом (або хоча б його залишки), пунктирною — у яких є полимерна сегментація.
Зверніть увагу, що на схемі відсутні плоскі черв’ї. Питання про місце плоских черв’їв на еволюційному дереві зараз активно обговорюється (існує досить добре обґрунтована гіпотеза, що більшість їх груп є спрощеними нащадками кільчастих), але тут ми його розглядати не будемо.
Ми бачимо, що целом є у представників трьох різних великих еволюційних гілок: 1) у вторинноротих, 2) у кільчастих черв’їв з молюсками і 3) у членистоногих. І виникає питання: чи з’явився целом у цих трьох гілках незалежно, чи він уже був у спільного предка первинноротих і вторинноротих, позначеного на схемі чорним кружком? У останньому випадку можна припустити, що круглі черв’ї втратили целом вдруге.
Полимерна сегментація є в тих же трьох гілках, хоча й не у всіх типах. Чи обов’язково припускати, що вона виникла тричі незалежно? А можливо, спільний предок двосторонньо‑симетричних тварин уже був целомічним і сегментованим — як кільчастий черв’як, членистоноге або хордовий?
Саму таку гіпотезу запропонував ще у 1884 році вже згадуваний англієць Адам Седжвік. У нього ніколи не було багато прихильників. Але на початку XXI століття гіпотеза Седжвіка отримала друге життя. З’явилося багато нових даних — генетичних, ембріологічних і навіть палеонтологічних, — які легко інтерпретувати на її користь⁵.
Наприклад, французькі біологи Гійом Балавуан і Андре Адуетт зазначають, що гіпотеза Седжвіка дуже добре узгоджується з нашими знаннями про генетичну регуляцію закладки сегментів у зародків тварин різних типів. Тут знову потрібне пояснення. У кожного гена є область експресії — частина організму, у клітинах якої присутній його продукт. Наприклад, існує група генів, які називаються «гени сегментарної полярності». Область експресії такого гена знаходиться або у передній, або в задній частині кожного сегмента, визначаючи, де будуть передній і задній кінці. Ці гени, як і інші гени сегментації, часто однакові у членистоногих, кільчастих черв’їв і хордових. Їх дія вражаюче схожа: наприклад, області експресії гена engrailed у зародках ланцетника і мушки‑дрозофіли розташовані строго у передній частині кожного з намічених сегментів. Таке схожість не може бути випадковою. Або це глибокий паралелізм (незалежна розробка подібних пристосувань на спільній основі), або свідчення того, що первиннороті і вториннороті походять від спільного сегментованого предка.
Отже, можливо, що з чотирьох перелічених нами основних гіпотез походження хордових одночасно вірні дві: хордові походять безпосередньо від спільного предка двосторонньо‑симетричних тварин (гіпотеза 3), який мав полимерну сегментацію (гіпотеза 1). І Адам Седжвік, і Антон Дорн були праві — кожен по‑своєму.{
"translated_text": "Але цілком необхідно підкреслити, що і цей висновок – не більше ніж гіпотеза, яка сьогодні перебуває на стадії обговорення, має прихильників і противників і цілком може бути спростована новими фактами.\nПодивимося ще раз на еволюційне дерево. Якщо гіпотеза Седжвіка все ж вірна, то абсолютно безглуздо шукати предка хордових серед якихось інших типів двосторонньо‑симетричних тварин — принаймні серед сучасних. Як би парадоксально це не звучало, місце хордових – скоріше в основі еволюційного дерева двосторонньо‑симетричних тварин, ніж на його вершині.\nДізнатися про початок еволюції хордових значно більше може допомогти палеонтологія, і частково вже допомагає. Але це тема окремої розмови.\nКороткий список літератури\nМалахов В.В. Походження хордових тварин. // Соросовський освітній журнал, № 7, 1996. – Популярна стаття одного з найбільших сучасних зоологів. Місцями застаріла, проте дуже добре написана і освітлює такі аспекти проблеми, про які в нашій статті докладно не йдеться. В мережі: тут.\nAguinaldo A., Turbeville J., Linford L., Rivera M., Garey J., Raff., Lake J. Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals. // Nature, 1997, v. 387, p. 489-493. – Та сама історична стаття про рРНК, з якої почався переворот у зоології. В мережі: тут.\nBalavoine G., Adoutte A. The Segmented Urbilateria: A Testable Scenario. // Integr. Comp. Biol. (2003) 43 (1): 137-147. – Дуже цікава стаття, що розкриває суть нових поглядів на еволюційне дерево двосторонньо‑симетричних тварин. В мережі: тут.\n1 Насправді «круглі черв’яки» у сучасних системах, як правило, не тип, а кілька типів (різні автори виділяють їх різну кількість). Класифікація цих тварин досі досить заплутана. Тут ми для зручності застарілим способом будемо користуватися поняттям «круглі черв’яки», але треба мати на увазі, що в дійсності все складніше. До тексту статті.\n2 Ivanova‑Kazas O.M. Очерки по филогении низших хордових. СПб., 1995. В мережі є в цій бібліотеці. До тексту статті.\n3 Малахов В.В. Революція в зоології: нова система білатерій. // «Природа», 2009, № 3. Журнал можна завантажити тут. До тексту статті.\n4 Тут є зауваження. В кінці ХХ століття був відкритий дивний морський черв’як, позбавлений цілому, нефрідіїв і навіть прохідного кишечника – ксенотурбелла (Xenoturbella). Її виявилося дуже важко класифікувати, але молекулярні дані, здається, дозволили обґрунтувати гіпотезу, що ксенотурбелла – представник окремого типу ксенотурбеллід, що належить до вторинноротих. Якщо це вірно, значить, типів вторинноротих не три, а чотири, і у одного з них цілому немає. До тексту статті.\n5 Українською мовою ця проблема докладно розглянута у статті В.В. Малахова «Новий погляд на походження білатерій» («Природа», 2004, № 6). В мережі: тут. До тексту статті."
}