История глаза. Человек как жертва эволюционной истории

Всупереч думці багатьох людей, наша біологічна природа зберігає чимало недоліків. Усі більш-менш значущі наші особливості — результат еволюції. У ході цієї еволюції зберігаються ті ознаки, які сприяють виживанню своїх носіїв у характерних для них умовах існування.
Змінюється середовище, змінюється спосіб життя організмів, а спадщина попередніх еволюційних змін нікуди не зникає. Багато результатів еволюції анахронічні, відповідають не нинішньому часові, а минулим етапам розвитку життя.
Один із яскравих прикладів такої недосконалості — будова нашого ока, зокрема та його особливість, яка пов'язана з утворенням сліпої плями. Йдеться про нечутливу до світла ділянку на внутрішній поверхні ока, розташовану там, де сітківка пронизана зоровим нервом і кровоносною судиною. Найпростіший дослід, який дозволяє переконатися в наявності сліпої плями, ви можете провести самостійно, наприклад, керуючись такими інструкціями. А тут ми детально обговоримо причини його появи в оці хребетних. Це, крім іншого, дозволить переконати читача в силі еволюційно-історичних пояснень.
Схема будови людського ока (ділянку сітківки показано у більшому збільшенні).

Світло в оці сприймається сітківкою — зоровим епітелієм, що складається з кількох шарів. До цієї тканини підходять нерви та кровоносні судини, але чомусь вони підведені не ззовні, з боку судинної оболонки, а зсередини, з боку склистого тіла, тобто з того боку, звідки до сітківки надходить світло. Іншими словами, сітківка нашого ока інвертована (вивернута): її робоча поверхня звернена в бік, протилежний тому, в який дивиться око. Жодними конструктивними міркуваннями таку особливість будови ока пояснити неможливо. Навпаки, в конструкції нашого органа зору видно деякі зміни, покликані пом'якшити несприятливі наслідки інвертованості сітківки. Так, нервові волокна, що забезпечують зв'язок з клітинами сітківки, позбавлені захисних мієлінових оболонок. Це робить нерви більш прозорими, але зменшує швидкість проходження ними сигналу.
Єдине пояснення, що дозволяє зрозуміти таку конструктивну дивину, коріниться в нашій еволюційній історії. І починати це пояснення доведеться здалека.
Ми належимо до багатотканинних тварин зі складним планом будови. Тіла таких тварин, від червів до хребетних, розвиваються з трьох зародкових листків — трьох пластів тканини, які в ході індивідуального розвитку формують усі органи й системи. Покривний листок зародкових тканин називається ектодермою. Внутрішній, пов'язаний з первинною кишкою, — ентодермою. Між цими листками розташована мезодерма. Якщо замислитися, стане зрозуміло, що сприйняття інформації із зовнішнього середовища та обробка отриманих сигналів є функцією, яку виконують похідні зовнішнього листка, ектодерми. Це пов'язано з тим, що із зовнішнім середовищем взаємодіє саме покривний епітелій.
Утворення нервової трубки (нейруляція) у зародка людини. Зовнішній бік ектодерми відповідає внутрішній поверхні нервової трубки (використано малюнок із nature.com).

У нашій еволюційній лінії — типі Хордові — центральна нервова система утворюється як трубка з покривів, що вгортається всередину тіла. Перші хордові були невеликими, близько 10 см, тваринами, що плавали в товщі води завдяки бічним вигинам свого тіла й фільтрували набігаючий потік води. Нервова трубка, що тяглася вздовж їхнього тіла, і забезпечувала хвилю скорочень мускулатури, що плавно пробігала вздовж їхнього тіла.
Шар ектодерми має зовнішній і внутрішній боки. Зовнішній бік звернений до зовнішнього середовища й формує рецептори. Внутрішній бік контактує з мезодермою, що забезпечує живлення й підтримку ектодермального епітелію. Як ви розумієте, в нервовій трубці зовнішньому (такому, що формує рецептори) боку ектодерми відповідає не зовнішня, а внутрішня поверхня трубки!
Відбиток одного з перших представників нашого типу — пікайї з кембрійських сланців Берджес. Поруч — сучасний ланцетник.

Нині таких тварин, якими були перші хордові, не залишилося. Товща води населена їхніми далекими нащадками — рибами, які не пропустять безтурботно плаваючого в товщі води беззахисного фільтратора. З сучасних тварин найбільше нагадують перших хордових ланцетники — невеликі фільтратори, що ховаються від різноманітних небезпек у ґрунт. Органи чуттів ланцетників досить примітивні. Серед них — вічка Гессе, дрібні органи зору, що розташовані всередині нервової трубки! Річ у тім, що весь ланцетник напівпрозорий, і примітивним оченятам, що вміють лише відрізняти світло від темряви, з погляду їхньої роботи байдуже, де перебувати: на зовнішній ектодермальній поверхні (і «дивитися» при цьому на зовнішній світ) чи на внутрішній ектодермальній поверхні нервової трубки (і «дивитися» при цьому в порожнину трубки). А от з погляду безпеки спеціалізованих світлосприймальних клітин їхнє розташування всередині тіла виявляється більш вигідним — менше шансів їх пошкодити. У нас є всі підстави припускати, що органи зору перших хордових були влаштовані подібно до вічок Гессе у ланцетника.
Передня частина тіла ланцетника. Вічка Гессе знаходяться всередині нервової трубки.

Як може вдосконалитися конструкція фільтратора, що плаває в товщі води? Якщо він буде ефективно виявляти скупчення завислих у воді часток, ефективність його живлення збільшиться. Якщо він зможе виявляти окремі великі частки й вибірково їх поглинати, його ефективність стане ще вищою. Якщо ці частки будуть живими, а фільтратор все ж зможе їх поглинати, попри їхній опір, ця зміна теж виявиться кроком у бік більшої ефективності. Таким чином, активно-плаваючі фільтратори з часом ставали активно-плаваючими хижаками. Для таких тварин були дуже важливі органи чуттів: і хімічні рецептори, і очі.
А дивилися ці тварини, як ми пам'ятаємо, зі глибини своєї нервової трубки. З перебудовою їхнього живлення їхні розміри збільшувалися, вимоги до органа зору збільшувалися. Чи потрібно було зберігати органи зору по всій довжині тіла? Ні, досить було забезпечити зір на голові, частині тіла, зверненій у бік тих подразників, дію яких потрібно реєструвати. Як забезпечити прогрес органів зору? Наблизити ділянку нервової трубки, що містить світлові рецептори, ближче до поверхні. А як збільшити роздільну здатність таких очей? Перетворити ділянку покривів, що знаходиться над оком, яке проростає зсередини, на світлозаломлювальну лінзу — кришталик.
У людського ембріона очі розвиваються способом, що нагадує про їхнє виникнення в ході еволюційної історії нашої групи. Нервова трубка утворює випинання, очні міхурці, які «тягнуться» до поверхні. Епітелій над очним бокалом утворює кришталик, під яким розташоване склисте тіло, що заповнює очну камеру, а сам відросток центральної нервової системи, складаючись, утворює сітківку. Як видно з малюнка, сітківка відповідає двом складеним разом шарам нервової трубки. Рецептори в ній звернені в той бік, що відповідає зовнішньому боку покривів, тобто всередину самої сітківки! Живлення й іннервація цих рецепторів забезпечується з боку очної камери. Щоб її забезпечити, поверхня сітківки має бути «продірявлена» зоровим нервом і кровоносною судиною, що утворюють сліпу пляму.
Малюнок із класичного посібника з анатомії, що показує зріз голови людського ембріона на стадії очних міхурців.

Ще одна деталь. Око головоногих молюсків влаштоване майже так само, як наше. Але в ньому сітківка не інвертована! Річ у тім, що органи зору молюсків виникали в тварин, що втратили прозорість. Мабуть, черепашка у молюсків — значно давніше надбання, ніж очі. Очі молюсків розвивалися як вп'ячування їхньої поверхні, і тому ектодермальна частина їхньої сітківки дивиться всередину ока, а сполучнотканинний шар, що забезпечує його живлення, опинився ззовні.
Скажіть, чи можна було, не звертаючись до передісторії, зрозуміти, чому наше око влаштоване не як око молюсків, а набагато менш логічним чином? Ні.
Кожен організм — результат і, якщо завгодно, жертва своєї історії. На кожному кроці їхньої еволюції добір забезпечує вирішення актуальних проблем, без урахування можливої еволюційної перспективи. Заглядати наперед в еволюції просто нікому. Її головний механізм — переважне виживання й залишення потомства організмами, краще пристосованими до того способу життя, який вони ведуть, у тому середовищі, яке вони населяють. На кожному наступному етапі пристосування, досягнуті на попередньому, можуть виявитися анахронізмами.
І ви думаєте, такі анахронізми характерні лише для будови наших тіл? Програми, що задають передумови нашої поведінки, теж формувалися в ході еволюції. У них теж багато дивних особливостей, які не можна зрозуміти без урахування нашої історії. Що робити? Пізнавати себе, зокрема й дивлячись у те дзеркало, яке нам надає вивчення нашої еволюції.
Опубліковано в інтернет-виданні "Приватний кореспондент"