Экология: биология взаимодействия. 5.06. Закон минимума Либиха

Українська мова (найновіша версія) / Російська мова (оновлення припинено)

5.05. Найважливіші фактори в земній біосфері

Д. Шабанов, М. Кравченко. Екологія: біологія взаємодії
Глава 5. Аутекологія та основи середовищезнавства

5.07. Принцип толерантності Шелфорда

5.06. Закон мінімуму Лібіха
У 1840 році німецький агрохімік Юстус Лібіх, який вивчав мінеральне живлення рослин, сформулював так званий закон мінімуму. Вихідне формулювання цього закону радше афористичне, ніж зрозуміле: «урожай управляється фактором, що перебуває в мінімумі». Водночас думка, що виражається цим законом, цілком відповідає здоровому глузду. Пояснимо її на конкретному прикладі.
Певній рослині для розвитку необхідно 400 одиниць N (азоту), 60 одиниць P (фосфору), 50 — K (калію) і 0,1 — B (бору). У «розпорядженні» рослини, у ґрунті, в якому вона розвивається, є 100 од. N, 30 од. P, 30 од. K і 0,08 од. B (рис. 5.6.1). Отже, рослина стикається з нестачею всіх розглянутих елементів живлення. Нестача якого ресурсу найбільше позначиться на рослині?

Рис. 5.6.1. Забезпеченість яким ресурсом найсильніше впливає на цю рослину?
Припущення, що найсильніше впливатиме бор, оскільки його абсолютна кількість мінімальна, є хибним. Для організму важливе не абсолютне значення кількості ресурсу, а відносне — його частка від потреби. Ви можете переконатися, що потреби рослини в азоті задоволені на 25%, у фосфорі — на 50%, у калії — на 60% і в борі — на 80%. Отже, найгостріше рослина відчує нестачу азоту. А який елемент живлення стане найважливішим для рослини, якщо в ґрунт додати 200 одиниць азоту? Природно, фосфор!
Зверніть увагу, що рослина по-різному реагуватиме на зміну доступності важливих для неї ресурсів. У наведеному прикладі (у початкових умовах) навіть невелика зміна доступності азоту спричинить сильну реакцію рослини. Навпаки, зміна концентрації калію або бору справить дуже слабкий вплив на організм, що страждає від нестачі азоту. Ми можемо переконатися, що межу розвитку організму визначає найбільш бракуючий ресурс.
Фактор, невеликі зміни якого справляють найбільший вплив на розглядувані організми і який у зв'язку з цим визначає межу їхнього розвитку або поширення, називається лімітуючим (обмежуючим).
Розглянувши цей приклад, можна виразити закон мінімуму Лібіха більш зрозумілим чином. Далі наведено два формулювання: відносно коротке і більш розгорнуте.
Лімітуючим є той ресурс, якого найбільше бракує.
На ріст і розвиток організму найбільший вплив справляє той ресурс, частка забезпеченості яким є мінімальною.
Як ви розумієте, визначення того, який саме з факторів є лімітуючим, надзвичайно важливе. Щоб вплинути на організм, необхідно забезпечувати його саме лімітуючим ресурсом, а не яким-небудь іншим.
На рис. 5.6.2 показано типову форму залежності реакції організму (наприклад, його росту, біомаси, врожаю тощо) на забезпеченість ресурсом. У лівій частині графіка ресурс може бути лімітуючим. Невеликі зміни його доступності справляють сильний вплив на організм. У правій частині цього графіка ресурсу вже достатньо, і настає насичення.

Рис. 5.6.2. Реакція організму на забезпеченість ресурсом. Крива не може бути продовжена праворуч, оскільки там розглядуваний фактор перестає діяти як ресурс і стає умовою
Існують ситуації, коли закон мінімуму «не працює». Це стосується випадків можливої взаємозамінності деяких ресурсів (для рослин солі амонію і нітрати значною мірою взаємозамінні; комахоїдні рослини взагалі можуть отримувати азот із «поїдуваних» тварин), а також в умовах середовища, що змінюється. Так, у струмку, навіть за умови нестачі одного з біогенів, водна рослина може забезпечити свої потреби в ньому (вода, з якої вилучено якийсь елемент живлення, витікає, замість неї притікає інша; забезпеченість даним елементом втрачає найважливішу властивість ресурсу — вичерпність).
Додаткові матеріали:
Навчальна модель: Екологічні фактори

5.05. Найважливіші фактори в земній біосфері

Д. Шабанов, М. Кравченко. Екологія: біологія взаємодії
Глава 5. Аутекологія та основи середовищезнавства

5.07. Принцип толерантності Шелфорда