Чудеса полового размножения. Колонка в КомпьютерреOnline #48

Обговорення останніх "еволюційних" колонок привернуло увагу до теми еволюції еволюції. Деяким читачам складно повірити, що різні групи організмів еволюціонують (виробляють пристосування) по-різному. Я наведу приклади з галузі своєї роботи.

З еволюційних надбань, що прискорюють еволюцію, найбільшими мені здаються статеве розмноження і культурне успадкування. Про культурне успадкування ми говорили. Успіхи нашого виду - свідчення могутності цього способу вироблення пристосувань. Набагато давніший винахід - стать, точніше - гапло-диплоїдний життєвий цикл з мейозом. Зараз поясню, що це означає.

Обмін генетичною інформацією незрівнянно прискорює еволюцію організмів зі статевим розмноженням порівняно з нестатевими видами (може, якось зроблю модель і обґрунтую це твердження на її прикладі). Але отримання генетичної інформації "збоку" потребує особливого життєвого циклу. Уявіть: клітина з певним набором хромосом (молекулярних комплексів, що несуть генетичну інформацію) раз за разом приймає нові. Як зменшити надлишковий хромосомний запас?

Найпростіше ця проблема розв'язується при парасексуальному процесі. Він характерний для багатьох грибів, таких, як пеніцил або аспергіл - цвілі на наших кухнях. Гіфи (ниткоподібні грибні тіла) різних генетичних індивідів стикаються і передають одне одному ядра. Різні ядра можуть зливатися, утворюючи гібридні ядра з подвійним набором хромосом. Ці ядра, як і інші, діляться надвоє в процесі, який називається мітозом. Мітоз - найпоширеніший поділ ядер і клітин; наші тіла теж утворюються завдяки цьому способу поділу.

При мітозах гібридних ядер у грибів у них крок за кроком відбувається елімінація (видалення) надлишкових хромосом. Іноді при цьому спостерігається рекомбінація - обмін ділянками між парними хромосомами, утворення нових поєднань генетичного матеріалу. Різні ядра, що утворилися після спрощення гібридного ядра, мають різні за походженням частини хромосом.

Схема парасексуального процесу, характерного для багатьох грибів

На малюнку гіфи, де ядра мають гаплоїдний (одиничний) набір хромосом, показані сірим, а диплоїдні (з двома хромосомними наборами) забарвлені зеленкуватим. Утім, життя складніше за схему. Диплоїдні ядра грибів стають гаплоїдними поступово, після багатьох мітозів, а в одних і тих самих гіфах можуть перебувати різні ядра.

Більшої складності досягли організми, у яких для скорочення хромосомного набору використовується особливий тип поділу - мейоз. Порівняння мітозу і мейозу показане на схемі (не лякайтеся: це стандартний шкільний матеріал!). Мейоз складається з двох послідовних поділів. У першому між дочірніми клітинами розходяться хромосоми, у другому, як і при мітозі, хромосоми розщеплюються на хроматиди. У результаті виходять чотири генетично унікальні клітини.

Порівняння мітозу і мейозу. Мітоз - цикл; деякі з клітин, що утворюються в ньому, можуть переходити до мейозу. Хромосоми можуть складатися з однієї хроматиди або, після подвоєння генетичного матеріалу, з двох. Гаплоїдні клітини сірі, диплоїдні - зеленкуваті

Завдяки мейозу постійною частиною життєвого циклу може стати запліднення: злиття гамет (статевих клітин) утворює зиготу. Запліднення збільшує хромосомний набір удвічі, а мейоз - скорочує.

Типовий гапло-диплоїдний життєвий цикл з мейозом. Гаплоїдні стадії сірі, диплоїдні - зеленкуваті

На схемі показаний життєвий цикл, у якому багатоклітинний організм розвивається на диплоїдній фазі. Це не єдине можливе рішення. У деяких архаїчних видів багатоклітинні стадії життєвого циклу гаплоїдні, а мейоз відбувається одразу після запліднення. Для рослин типові цикли, де багатоклітинні організми виникають і на диплоїдній, і на гаплоїдній фазах. У будь-якому разі гапло-диплоїдний життєвий цикл з мейозом (тепер ви зрозуміли, що це означає) - це еволюційний мейнстрим. Але після його виникнення експерименти зі способами розмноження не припинилися.

Почну з прикладу, який мені близький. Я займаюся вивченням гібридизації зелених жаб (докладніше - тут). Не вдаючись у деталі, скажу, що два різні види зелених жаб схрещуються, породжуючи гібриди (Pelophylax esculentus). У диплоїдних гібридів до мейозу в тих клітинах, з яких утворюються гамети, елімінується один батьківський хромосомний набір. Тут є певна аналогія з елімінацією хромосом при парасексуальному процесі у грибів, але у грибів може бути видалена будь-яка хромосома в кожній парі, а жаби втрачають один набір цілком.

Потім у клітинах, які стали гаплоїдними, хромосомний набір подвоюється при ендомітозі ("внутрішньому" мітозі, подвоєнням хромосом без поділу). Виходить диплоїдна клітина з двома ідентичними хромосомними наборами. Між ними відбувається рекомбінація, яка в типовому випадку нічого не змінює: однакові хромосоми обмінюються ідентичними ділянками. У результаті виходять гамети, що несуть хромосомний набір одного з батьківських видів без змін, клонально. Оскільки клонально передається лише один геном, таке розмноження називається напівклональним (геміклональним). Крім зелених жаб, воно знайдене ще в деяких групах тварин.

Напівклональне успадкування у міжвидових гібридів зелених жаб. Колір хромосом тут показує їхню належність до різних видів

Зверніть увагу: у напівклональних зелених жаб змінюється сам механізм передачі спадкової інформації між поколіннями. Наслідком цього є особливий спосіб їхнього еволюціонування!

Тепер настав час повідомити, що в деяких регіонах проживання гібридних жаб (наприклад, там, де я працюю) крім диплоїдних особин є ще й триплоїдні - з трьома хромосомними наборами.

Не так давно абетковою істиною вважалося, що триплоїдні тварини не здатні до статевого розмноження: їхні хромосоми не можуть об'єднатися попарно під час мейозу. Але триплоїдні жаби знайшли хитрощі, що дозволяють обійти це обмеження. Тут я опишу той варіант, який можна вважати типовим.

На відміну від двох попередніх малюнків, я не малюватиму повний цикл відтворення триплоїдів. Він вивчений для Західної Європи і відрізняється там у різних регіонах; ми ще до пуття не встановили механізми виникнення триплоїдів у районі нашої роботи, але знаємо, які гамети вони продукують найчастіше.

"Типове" утворення гамет у триплоїдних жаб. Червоні хромосоми належать одному батьківському виду, сині і зелені - іншому. Триплоїдні стадії - червонуваті

Усього лише відмовившись від ендомітозу (подвоєння наборів, що залишилися), триплоїдні жаби можуть продукувати гаплоїдні гамети, причому не клональні, а рекомбіновані - такі, які продукували б представники батьківських видів. А якщо ендомітоз усе-таки відбудеться, гамети мають стати диплоїдними. Якщо при заплідненні зіллються диплоїдна і гаплоїдна гамети, виникне новий триплоїд.

Існування триплоїдних жаб здається вам курйозом? Не поспішайте. Одна з вигод, з якою пов'язане статеве розмноження, - саме рекомбінація, безперервне пересортування генів, що дозволяє позбуватися несприятливих мутацій. Клонально передавані хромосоми накопичують аномалії і поступово втрачають життєздатність. Це, наприклад, відбувається у диплоїдних напівклональних жаб.

У нашому регіоні, у басейні річки Сіверський Донець, відсутній один з батьківських видів гібридних жаб, Pelophylax lessonae. Усі його хромосомні набори передаються через гібридів, але при цьому не дегенерують. Очевидно, це наслідок того, що вони зазнають рекомбінації у триплоїдів. Завдяки триплоїдам виникає нова якість еволюції гібридів, здатних обходитися без батьківських видів!

У моїй розповіді лишився останній крок.

Наприкінці XX століття німецький батрахолог (фахівець з вивчення амфібій) Маттіас Штьок почав серію екстремальних подорожей Центральною Азією. Він був там, звідки для європейця повернутися живим - велика удача. У 1999 році Штьок і його колеги описали перший триплоїдний вид хребетних, що складається з нормально схрещуваних самців і самок. Це жаби Bufo baturae, знайдені в посушливих високогір'ях Каракоруму в Пакистані. Торік опубліковані результати ретельних досліджень розмноження цих жаб. Якщо цікаво, неформальний переклад статті Штьока і його співавторів викладений на моєму сайті.

Співаючий самець пуштунської жаби і пара жаб на нересті (бачите шнури ікри?). Фото М. Штьока

Складне питання: як назвати Bufo baturae українською? Під час написання цієї колонки я порадився з безумовним авторитетом - Спартаком Литвинчуком з Петербурга (дякую йому за консультацію!). Він сказав, що неформально він і його колеги називають цей вид пуштунською жабою. Що ж, і я використовую цю назву - неофіційно.

Пуштунська жаба - вид гібридного походження. Від одного батьківського виду вона успадкувала один хромосомний набір, позбавлений ядерцевого організатора, від іншого - два набори з ядерцевими організаторами. Не вдаючись у деталі, скажу, що ядерцевий організатор - зона на певних хромосомах, видима при специфічному забарвленні. Приймемо умовно, що в пуштунських жаб є один "-"-набір хромосом і два "+"-набори.

Утворення гамет у самок і самців пуштунських жаб іде по-різному. Самці реалізують варіант, описаний вище для триплоїдних жаб: "-"-набір елімінується, а два "+"-набори проходять через звичайний мейоз. На виході - гаплоїдні сперматозоїди з одним рекомбінантним "+"-набором.

У самок перед утворенням гамет "-"-набір подвоюється, і виходять клітини з чотирма наборами: два "-" і два "+". Проходить нормальний мейоз. У "-"-наборів рекомбінація йде між ідентичними копіями і нічого не змінює, а в "+"-наборів рекомбінація породжує нові поєднання хромосомного матеріалу. Самки продукують диплоїдні яйцеклітини з одним "-"-набором і одним "+"-набором. При заплідненні "+"-сперматозоїдом відновлюється вихідна генетична конструкція.

Розмноження пуштунських жаб Bufo baturae. Успадкований від одного виду-батька "-"-набір (червоний) передається клонально, "+"-набори від іншого виду - рекомбінантно

Найбільше мене дивує те, що з комплекту в 33 хромосоми в самок пуштунських жаб перед мейозом подвоюються тільки ті 11, які належать до "-"-набору. Як таке може бути - 11 хромосом подвоюються, а ще 22 просто перебувають у тому ж ядрі? Мені простіше повірити, що подвоюються всі хромосоми, але потім зайві копії "+"-наборів елімінуються. Так чи інакше, пуштунська жаба поводиться зі своїм генетичним матеріалом інакше, ніж більшість мешканців цієї планети.

Штьок і співавтори вважають, що "-"-набір пуштунської жаби має дегенерувати внаслідок клональної передачі. Вони вважають, що цей вид виник зовсім нещодавно і приречений на вимирання. У мене цей прогноз викликає сумнів. Згадайте: гібридні зелені жаби знайшли спосіб "омолодження" своїх клональних наборів у триплоїдних особинах. Я припускаю, що і в пуштунських жаб часом трапляється щось подібне.

Для мене очевидно, що особливості еволюції, способи вироблення пристосувань, механізми передачі і зміни генів - різні в нестатевих видів, парасексуального пеніцила, людей та інших тварин з типовим статевим циклом, напівклональних зелених жаб і зовсім уже неймовірних пуштунських жаб. І не думайте, що несподіванки, на які можна натрапити при вивченні способів розмноження різних видів, вичерпані!

До речі, пуштунська жаба вже не самотня. Мої колеги із Санкт-Петербурга знайшли подібний вид на Памірі, а торік - ще один у Західних Трансгімалаях. Зачекаємо, що стане відомо про способи розмноження нових знахідок...

←	Дмитро Шабанов	→
Коли добір стає неефективним?	Чудеса полового размножения	"Екологічні задачі" для студентів і школярів
Колонка в КомпьютерреOnline #47	Колонка в Комп'ютеррі Online #48	Колонка в КомпьютерреOnline #49