Шабанов и др. (2014) Онтогенетические стратегии скороспелости и тугорослости

Шабанов Д. А., Коршунов О. В., Кравченко М. О., Мелешко О. В. , Шабанова Г. В., Усова О. Є. Внутрішньопопуляційні онтогенетичні стратегії скоростиглості і тугорослості: визначення на прикладі безхвостих амфібій // Вісник Харківського національного університету імені В.Н.Каразіна, серія "Біологія". — 2014. — Вип.22, №1126. — с. 115-124.

УДК: (575.826+57.017.64):597.8

Внутрішньопопуляційні онтогенетичні стратегії скоростиглості і тугорослості: визначення на прикладі безхвостих амфібій

Д.А.Шабанов, О.В.Коршунов, М.О.Кравченко, О.В.Мелешко, Г.В.Шабанова, О.Є.Усова

Харківський національний університет імені В.Н.Каразіна (Харків, Україна)

d.a.shabanov@gmail.com

У роботі запропоновані визначення внутрішньопопуляційних онтогенетичних стратегій, що розглядаються, у першу чергу, на прикладі безхвостих амфібій (Bufo bufo і представників Pelophylax esculentus complex). Стратегія (в біології) – ієрархія пріоритетів, що проявляються в комплексі адаптацій організму (екологічна стратегія), його розвитку (онтогенетична стратегія) або поведінки (стратегія поведінки, етологічна стратегія). Внутрішньопопуляційна стратегія – один з дискретних або об'єднаних у континуум варіантів реалізації видоспецифічної стратегії, що зустрічається у представників однієї популяції. Скоростиглість – внутрішньопопуляційна онтогенетична стратегія, яка характеризується відносно високою швидкістю росту, раннім дозріванням, підвищеною кількістю потомків за кожен цикл розмноження і відносно коротшою тривалістю життя. Тугорослість – внутрішньопопуляційна онтогенетична стратегія, яка характеризується відносно низькою швидкістю росту, уповільненим дозріванням, зменшеною кількістю потомків за кожен цикл розмноження і відносно більшою тривалістю життя, наслідком якої є збільшення кількості циклів розмноження, у яких може брати участь особина.

Ключові слова: стратегія, тривалість життя, плодючість, онтогенез, скоростиглість, тугорослість, Bufo bufo, Pelophylax esculentus complex.

Внутрішньопопуляційні онтогенетичні стратегії скоростиглості і тугорослості: визначення на прикладі безхвостих амфібій

Д.А.Шабанов, О.В.Коршунов, М.О.Кравченко, О.В.Мелешко, Г.В.Шабанова, О.Є.Усова

В роботі запропоновані визначення внутрішньопопуляційних онтогенетичних стратегій, що розглядаються, у першу чергу, на прикладі безхвостих амфібій (Bufo bufo і представників Pelophylax esculentus complex). Стратегія (в біології) – ієрархія пріоритетів, що проявляються в комплексі адаптацій організму (екологічна стратегія), його розвитку (онтогенетична стратегія) або поведінки (етологічна стратегія). Внутрішньопопуляційна стратегія – один з дискретних або об’єднаних у континуум варіантів реалізації видоспецифічної стратегії, що зустрічається у представників однієї популяції. Скоростиглість – внутрішньопопуляційна онтогенетична стратегія, для якої характерними є відносно висока швидкість росту, рання зрілість, підвищена кількість потомків за кожен цикл розмноження і відносно коротша тривалість життя. Тугорослість – внутрішньопопуляційна онтогенетична стратегія, для якої характерними є низька швидкість росту, затримане досягнення зрілості, зменшена кількість потомків за кожний цикл розмноження і відносно триваліше життя, наслідком якого є збільшення кількості циклів розмноження, в яких може приймати участь особина.

The intrapopulation developmental strategies of precocity and stuntedity: determination by the example of anurans

D.A.Shabanov, A.V.Korshunov, M.A.Kravchenko, E.V.Meleshko, A.V.Shabanova, E.E.Usova

A definition of intrapopulation developmental strategies discussed primarily by the example of anurans (Bufo bufo and representatives of Pelophylax esculentus complex) is proposed in this paper. Strategy (in biology) is the hierarchy of priorities that are manifested in the complex of organism adaptations (environmental strategy), in its development (developmental strategy) or behavior (behavioral strategy, ethological strategy). Intrapopulation strategy is one of the variants of realization of species-specific strategies (discrete or integrated into the continuum) found in representatives of the population. Precocity is intrapopulation developmental strategy, which is characterized by a relatively high rate of growth, early maturation, an increased number of offspring per breeding cycle and the relatively short life span. Stuntedity is intrapopulation developmental strategy, which is characterized by a relatively low rate of growth, delayed puberty, reduced number of offspring per breeding cycle and a relatively longer life span, that results in increasing the number of cycles of reproduction in which the individual can participate.

Key words: strategy, life span, fecundity, ontogeny, precocity, stuntedity, Bufo bufo, Pelophylax esculentus complex.

Вступ

На сучасному етапі розвитку біології дослідження онтогенетичних стратегій проводиться насамперед при порівнянні різних видів. Саме поняття стратегії залишається досить розпливчастим; найчастіше поняття «онтогенетична стратегія», «стратегія розвитку», «стратегія життя», «пристосувальна стратегія», «екологічна стратегія», «еколого-ценотична стратегія» та інші використовуються як повністю або частково замінні.

Дана стаття присвячена виробленню понятійної бази для опису внутрішньопопуляційного різноманіття за швидкістю росту, плодючістю і тривалістю життя. Тут буде коротко розглянута історія формування уявлень про онтогенетичні стратегії і вироблені робочі визначення внутрішньовидових онтогенетичних стратегій скоростиглості і тугорослості.

Видові екологічні стратегії

Як зазначають М.Б.Міркін і Л.Г.Наумова (2005), перші аналоги сучасних уявлень про екологічні стратегії з'явилися ще у XIX столітті. Англійський філософ Герберт Спенсер у 1870 році вказав, що для будь-якого організму підтримання власного існування і продовження себе в нащадках значною мірою є альтернативами. Приклад, наведений Спенсером (слони і миші), звучить цілком сучасно: і зараз порівняння слонів і мишей є розхожою ілюстрацією r- і K-стратегій у ссавців. Кажучи сучасною мовою, підвищення власної виживаності і збільшення кількості нащадків перебувають у відношенні трейдоффу – сильної негативної кореляції, антагонізму (Міркін, Наумова, 2005).

Крім того, у 1884 році бельгійський ботанік Юліус Мак-Ліод (J.MacLeod) описав «пролетарів» і «капіталістів» серед рослин. «Пролетарі» зимують на стадії насіння, «капіталісти» формують до зими масивні запасаючі органи: цибулини, бульби, кореневища тощо (Hermy, Stieperaete, 1985).

Серйозне вивчення екологічних стратегій почалося з опублікованої у 1967 р. роботи видатних американських біологів: еколога Роберта Мак-Артура і мірмеколога-еволюціоніста Едварда Вілсона (MacArthur, Wilson, 1967). У цій роботі встановлено існування двох видів добору, що приводять до формування двох різних екологічних стратегій; ці типи добору і стратегій названі r- і K- за аналогією з параметрами, що фігурують у логістичному рівнянні П.Ферхюльста ^dN/_dt=rN(^(K-N)/_K), де N – чисельність популяції, r – репродуктивний потенціал, або параметр Мальтуса, а K – ємність середовища, або параметр Ферхюльста (Бобільов та ін., 2014). Як зазначає Е.Піанка, що відіграв велику роль у розвитку обговорюваних уявлень, цим стратегіям відповідають два різних типи популяцій (Піанка, 1981). В опортуністичних популяціях регулярно виникають умови, що сприяють організмам, які швидко розмножуються. Такий тип добору названий r-добором. Оскільки репродуктивний потенціал у логістичному рівнянні є змінною, для його позначення використовується рядкова літера. У рівноважних популяціях перевагу мають висококонкурентоспроможні особини. Цей тип добору Мак-Артур і Вілсон назвали K-добором. Оскільки ємність середовища в логістичному рівнянні є сталою, для її позначення використовується велика літера.

Очевидно, що r/K-стратегії відображають відмічений Спенсером антагонізм між підтриманням власного існування (K-стратегія) і розмноженням (r-стратегія). Необхідно підкреслити, що простір r/K-стратегій – це континуум, у якому жоден із видів не може бути абсолютним r- або K-стратегом. Порівнюючи розподіл видів у цьому континуумі, можна встановлювати лише відношення «більш-менш» (миша є r-стратегом лише порівняно зі слоном; порівняно з кишковою паличкою вона – яскраво виражений K-стратег).

Уявлення про r/K-стратегії послужили основою концепції еволюції життєвого циклу (огляд – Бігон та ін., 1989; Begon et al., 2006). Зокрема, у ній набули розвитку уявлення про репродуктивну цінність особини, закладені Рональдом Фішером (Fisher, 1930). Згідно з цим підходом, на кожному етапі життєвого циклу репродуктивна цінність особини може бути представлена як сума двох доданків: її потомства на даному етапі і її залишкової репродуктивної цінності, що залежить від очікуваної ймовірнісної виживаності і плодючості особини (Бігон та ін., 1989). Очевидно, що r-стратеги максимізують очікувану кількість свого потомства в короткій перспективі (у межі – за єдиний цикл розмноження, що настає якомога раніше), а K-стратеги максимізують потомство протягом досить тривалого життя з безліччю очікуваних циклів розмноження.

На жаль, класики уявлень про r/K-стратегії не запропонували термінології для опису внутрішньопопуляційного різноманіття особин за пріоритетністю для них підтримання власного існування або розмноження. Оскільки описані стратегії є результатами відповідного добору, очевидно, що особини всередині популяції відрізняються за співвідношенням зазначених пріоритетів. З нашої точки зору це упущення (з урахуванням авторитету, завойованого підходом Мак-Артура і Вілсона) призвело до затримки в описі внутрішньовидового різноманіття особин.

На відміну від двополюсної класифікації стратегій за Мак-Артуром і Вілсоном, у ботаніці широкого поширення набула триполюсна класифікація рослин, незалежно запропонована Л.Г.Раменським (1938) і Дж.Граймом (Grime, 1974). У ній приймається наявність трьох полюсів. Тип С (від англ. competitor – конкурент) за Граймом, або віолент (від лат. violent – несамовитий) за Раменським, включає найбільш конкурентоспроможні види. Це види-домінанти, що визначають вигляд більшості рослинних угруповань. Тип S (від англ. stress-tolerant – стійкий до стресу) за Граймом, або патієнт (від лат. patiens – терплячий) за Раменським, відповідає видам, що населяють місцеіснування, де практично відсутня конкуренція. Успіх таких видів пов'язаний з їхньою здатністю переживати несприятливі значення абіотичних факторів середовища. Нарешті, тип R (від лат. ruderis – бур'яновий) за Граймом, або експлерент (від лат. explere – заповнюючий) за Раменським, включає види, пристосовані до швидкого захоплення невикористовуваних ресурсів.

Очевидно, що тип R (експлеренти) відповідає r-стратегам за Мак-Артуром і Вілсоном, а типи С і S (віоленти і патієнти) є двома формами K-стратегів, які відрізняються за ступенем сприятливості умов у характерних для них місцеіснуваннях.

Перевагою класифікації Раменського-Грайма є те, що вона допускає виділення змішаних варіантів, виділяючи вторинні стратегії (SR, CR, CS, CRS), які є комбінаціями первинних стратегій. Водночас і цій класифікації притаманне обмеження, що проявляється в тому, що її застосовують для аналізу видових стратегій (а також стратегій популяцій одних і тих самих видів у різних за характером місцеіснуваннях або частинах ареалу).

Слід згадати про пропозицію А.А.Протасова (2009), що додав до стратегій за Раменським-Граймом ще одну. Тип E, екстремали, за Протасовим, населяє вкрай несприятливі порушені місцеіснування. Відмінність стратегії E від стратегії S пов'язана з тим, що стратегія E реалізується в порушених місцеіснуваннях, а її відмінність від стратегії R пов'язана з тим, що вона реалізується у вкрай несприятливих умовах. Не оцінюючи зручність цієї пропозиції для опису екологічного різноманіття в антропічно трансформованих біогеоценозах, зазначимо, що обговорюваний підхід стосується виключно видових стратегій і не може бути використаний для опису внутрішньопопуляційного різноманіття.

Визначення поняття стратегії

Для подальшого обговорення необхідно виробити робоче визначення поняття «стратегія» (від грец. στρατηγία – наука про успішне ведення війни), як у біології, так і в його загальному сенсі. Пошук значень цього поняття за різноманітними словниками показує, що в більшості випадків воно використовується в іншому сенсі, ніж розглядуваний у даній статті: як військове мистецтво, довгострокова програма дій, план тощо. Очевидно, що біологічна (екологічна) стратегія – це не жорсткий алгоритм, і її вибір не є результатом цілепокладання. У біологічних словниках визначення цього терміна трапляється рідко, якщо не рахувати обговорення поняття ЕСС, еволюційно стабільної стратегії, запропонованого Дж.Мейнардом Смітом (Maynard Smith, Price, 1973).

Один із прикладів біологічного визначення поняття стратегії такий: «Strategy [ECOL]. A group of related traits that evolved under the influence of natural selection and solve particular problems encountered by organisms» (Dictionary…, 2003, p.572). Це визначення робить акцент на пристосувальному характері стратегій, але не пояснює, чим саме вони є. Одне з небагатьох знайдених нами визначень даного поняття, яке відображає важливі для нашого обговорення характеристики, має не біологічний характер: «стратегія – набір правил для прийняття рішень...» (Стратегічний…, 2005). Це визначення підходить для усвідомлених дій людини і не відповідає біологічним стратегіям, у випадку яких нікому формулювати будь-які правила. Тому ми пропонуємо використовувати наступний, найбільш загальний підхід: стратегія – це ієрархія пріоритетів, що відображається в діях, яка може бути постійною або залежною від ситуації.

Стратегії в людській поведінці можуть бути результатом раціонального планування або несвідомої інтеграції попереднього досвіду. Біологічні стратегії є результатом попереднього добору. Пріоритети в біологічних стратегіях – це, насамперед, максимізація шансів особини на продовження її життя на якомусь етапі її онтогенезу або максимізація кількості нащадків, яких вона залишить на цьому етапі.

Стратегія (в біології) – ієрархія пріоритетів, що проявляються в комплексі адаптацій організму (екологічна стратегія), його розвитку (онтогенетична стратегія) або поведінці (стратегія поведінки, етологічна стратегія). Стратегія може бути жорсткою (однозначно визначеною, реалізованою в будь-яких умовах) або гнучкою (залежною від середовища і стану організму).

Біологічна стратегія є еволюційно виробленим компромісом між різноспрямованими векторами добору (пріоритетами). Чому організми не можуть бути швидкоростучими, високопродуктивними і довгоживучими одночасно? Тому що ці пріоритети перебувають у відношенні трейдоффу. Таким чином, біологічні стратегії є окремим випадком адаптивних компромісів за А.П.Расніциним (2008).

Якщо компромісні поєднання еволюційних пріоритетів виявляються дискретними, різні стратегії виявляються добре відмежованими одна від одної (як у більшості роздільностатевих організмів розмежовані стратегії самця і самки). Якщо компроміс виявляється «плаваючим», залежним від багатьох мінливих обставин, формується континуум можливих стратегій, оптимум на якому визначається конкретними умовами місцеіснування або стану організму.

Стратегії Мак-Артура і Вілсона відображають пріоритетність самозбереження або розмноження, антагонізм яких був відмічений ще Спенсером. З нашої точки зору, r/K-стратегії Мак-Артура і Вілсона є одночасно аутекологічними і онтогенетичними. Стратегії Раменського-Грайма, з цієї точки зору, є синекологічними.

Еволюційно стабільні стратегії: видоспецифічні чи внутрішньопопуляційні?

Слід підкреслити, що відомі нам визначення поняття стратегії в біології стосуються лише видових стратегій. У ряді випадків, на нашу думку, ігнорування внутрішньопопуляційних стратегій призводить до помилкових висновків. Наприклад, це стосується еволюційно стабільних стратегій (ЕСС). Їх визначення таке: «An ESS or evolutionarily stable strategy is a strategy such that, if all the members of a population adopt it, no mutant strategy can invade» (Maynard Smith, 1982). Очевидно, що в даному визначенні йдеться про видоспецифічну стратегію, прийняту всіма особинами в популяції. Прийнято вважати (див., наприклад, Марков, 2011), що концепція ЕСС є аналогом рівноваги Джона Неша в біології, де стратегії «гравців» є вродженими, а не обраними свідомо. Рівновагою Неша є ситуація, у якій жоден із гравців не може змінити свою стратегію, не погіршивши свій результат, у тому випадку, якщо інші гравці не будуть змінювати їхній спосіб дій (Неш, 1961). З точки зору математичної теорії ігор, яку розробляв Дж.Неш, необов'язково, щоб різні гравці реалізовували одну й ту саму стратегію. На відміну від цього, у визначенні ЕСС висувається умова, що ця стратегія має бути прийнята більшістю особин.

Щоб довести, що описана відмінність є суттєвою, розглянемо ситуацію, обговорювану самим Мейнардом Смітом (1981): конкуренцію всередині популяції між роздільностатевими організмами (для яких характерна т.зв. «подвійна ціна самців») і партеногенетичними самками або гермафродитами (у яких усі особини безпосередньо залишають потомство). Ця ситуація розглядається з точки зору причин, чому в ролі ЕСС (видоспецифічної стратегії) виступає роздільностатевість.

Чи вірно в даному випадку розглядати ЕСС як характеристику більшості особин у популяції? На нашу думку, ні, і причина цього не лише в тому, що партеногенетичні або гермафродитні особини «випадають» із видоспецифічної стратегії. Розглядаючи внутрішньопопуляційні стратегії самців і самок, можна переконатися, що існують ситуації, у яких самці відтворюються успішніше, ніж гермафродити. Саме з цією обставиною пов'язані битви перехреснозапліднюваних гермафродитів, у ході яких кожен із партнерів прагне виступити тільки в чоловічій ролі (Шабанов, 2009). Такі ситуації можуть бути причиною нестійкості стратегії гермафродитизму і поширення в популяції спочатку чоловічої стратегії, а потім і жіночої. Загальної видоспецифічної стратегії у випадку такого сценарію взагалі не існує.

З іншого боку, ймовірно, існують ситуації, при аналізі яких не має сенсу розглядати стратегії самців або самок окремо і раціонально вважати їх взаємопов'язаними частинами єдиної стратегії роздільностатевості.

Сказане означає існування певної ієрархії стратегій. Обговорюючи біологічні стратегії, необхідно явно вказувати, про який їх рівень ідеться: видоспецифічний чи внутрішньопопуляційний.

Визначення поняття внутрішньопопуляційної стратегії

Як ми переконалися, теоретичні уявлення про внутрішньопопуляційне різноманіття стратегій залишаються практично не розробленими. Водночас, необхідність вирішення практичних питань управління штучними і природними популяціями неминуче мала вимагати врахування відмінностей, що спостерігаються між особинами.

Найкраще проблема, що нас цікавить, виявилася розробленою в прикладній іхтіології. Це пов'язано як із практичною важливістю популяцій риб, так і з наявністю в них ефективних реєструючих структур (луски, отолітів), що дозволяють визначати вік і динаміку росту окремих особин. Розділення особин у складі генерації на тих, хто характеризується швидким або повільним ростом, увійшло до числа класичних методів іхтіології (Нікольський, 1965; Міна, Клевезаль, 1976). Так, низка сучасних робіт пов'язана з тим, що вилов при експлуатації популяцій риб (і представників інших груп) призводить до зміни характерних для них швидкостей росту (Darimont et al., 2009); водночас швидкістю росту представників практично важливих видів можна управляти за допомогою біоценотичних зв'язків (наприклад, Persson et al., 2007).

Як зазначено вище, головними параметрами, що визначають тип стратегії, є кількість потомства під час поточного циклу розмноження і очікувана тривалість життя, що впливає на ймовірну кількість нащадків під час наступних циклів. Швидкість росту риб тісно пов'язана з цими параметрами. Плодючість пов'язана з розмірами тіла, і при цьому «відомо, що в риб у ряді випадків особини одного віку, що відрізняються за темпом росту, відрізняються і за тривалістю життя: ті, що швидко ростуть, живуть менше, ніж ті, що повільно ростуть» (Міна, Клевезаль, 1976, с.12).

Нещодавно отриманим прикладом такого зв'язку може бути феномен, зареєстрований у роботі Д.М.Куцина: «пристосувальна реакція азовської популяції тарані на високу смертність веде до формування швидкоростучої ранньодозріваючої форми зі вкороченим життєвим циклом» (Куцин, 2013, с.46).

Співробітниками групи популяційної екології безхвостих Харківського національного університету імені В.Н.Каразіна було показано, що особини з популяцій сірих ропух (Bufo bufo L., 1758), що перебувають на різних стадіях освоєння своїх місцеіснувань, значно відрізняються за характером їхнього росту (Маро та ін., 2008). Ці та інші причини змушують нас розглядати різноманіття особин усередині популяції як прояв їхніх внутрішньопопуляційних стратегій, що мають природу, близьку до r/K-стратегій за Мак-Артуром і Вілсоном.

При аналізі віку і швидкості росту, характерних для представників гібридогенного комплексу зелених жаб (Pelophylax esculentus complex), виконаному з використанням скелетохронології (Усова, Шабанов, 2009; Усова, 2010а, 2010б, 2014), проявилася їх неоднорідність за швидкістю росту і тривалістю життя. Дві зареєстровані форми росту жаб раніше були умовно названі швидкоростучими і довгоживучими (Усова, 2010б). Для першої з цих форм характерна висока швидкість росту, низька тривалість життя і, ймовірно, висока плодючість (відносно велика кількість ікри, що виробляється кожною самкою під час нересту). Другу форму характеризують низька швидкість росту, висока тривалість життя і, найімовірніше, нижча плодючість (менша кількість ікри, що припадає на кожен нерест).

На користь припущення про наявність двох різних внутрішньопопуляційних стратегій (як мінімум, у самок) свідчить бімодальність розподілу в однорідних вибірках самок жаб за довжиною їхнього тіла (Meleshko et al., 2014 та інші дані), а також розділення кладок ікри на «великі», понад 2000 ікринок, і «малі», менше 1500 ікринок (Циклаурі, Грязнова, 2012).

Результати опису сірих ропух із місцеіснувань, що перебувають на різних стадіях заселення (Маро та ін., 2008; Шабанов, 2012), дозволяють додати до описаних синдромів ще одну ознаку. Швидкоростучі і високоплодючі ропухи виявляються, ймовірно, ранньодозріваючими, а повільноростучі і менш плодючі дозрівають пізніше.

Зв'язок високого темпу росту з відносно великою кількістю потомства у безхвостих амфібій встановлений і в ряді західноєвропейських робіт (Lardner, Loman, 2003; Castellano et al., 2004). У першій із цих публікацій підкреслюється наявність двох різних репродуктивних стратегій для зелених ропух (Bufo viridis Laur., 1758).

Ґрунтуючись на викладеному, ми вважаємо за необхідне запропонувати поняття внутрішньопопуляційної стратегії.

Внутрішньопопуляційна стратегія – один із дискретних або об'єднаних у континуум варіантів реалізації видоспецифічної стратегії, що зустрічаються у представників однієї популяції (або аналогічної біосистеми, наприклад – геміклональної популяційної системи гібридогенного комплексу видів; Шабанов, Литвинчук, 2010).

При вивченні внутрішньопопуляційних стратегій важливо відрізняти їхні прояви від випадкових відхилень співвідношень розглядуваних пріоритетів. Навіть в однорідній популяції неминуче трапляються більш або менш життєздатні і більш або менш плодючі особини. Найважливішим критерієм того, що спостережувані відмінності є відображенням внутрішньопопуляційних стратегій, є бімодальність (або мультимодальність) спостережуваних розподілів розглядуваних параметрів, характерна для особин, що населяють середовище, яке не задає такий розподіл. Цей підхід є наслідком багатовимірної центральної граничної теореми (Айвазян та ін., 1983): параметр, на який діє безліч порівнянних за силою їх впливу факторів, набуває розподілу, близького до багатовимірного нормального розподілу. Бі- або мультимодальність розподілу однорідних за віком, місцем і способом збору особин є відображенням того, що на досліджувану величину діє як мінімум один істотно потужніший фактор. Якщо цей фактор є результатом переважного вибору одного з альтернативних пріоритетів, спостережуване різноманіття можна розглядати як відображення внутрішньопопуляційних стратегій. До прикладу, розподіл за зростом здорових дорослих людей з однієї популяції має в типовому випадку бімодальний характер (Шабанов, 2006); фактором, який розбиває його на дві частини, є стать (яку також можна розглядати як внутрішньопопуляційну стратегію).

Ще однією суттєвою обставиною, що свідчить про те, що бі- або мультимодальність внутрішньопопуляційного розподілу особин за параметрами, що відображають стратегію їхньої адаптації, є відображенням різноманіття їхніх стратегій, є те, що мінливі ознаки варіюють не незалежно, а формують певний синдром.

Внутрішньопопуляційні стратегії скоростиглості і тугорослості

Як зазначено вище, наявні емпіричні дані свідчать про те, що особини двох різних груп безхвостих амфібій (Bufo bufo і Pelophylax esculentus complex) демонструють внутрішньопопуляційне різноманіття, відрізняючись за комплексом параметрів, пов'язаних відношенням трейдоффу: швидкості росту, терміну дозрівання, плодючості і тривалості життя. Оскільки розглядувані ознаки не незалежні, а формують певний синдром, ми розглядаємо їх як прояви внутрішньопопуляційних стратегій і вважаємо за доцільне використовувати для їх позначення специфічні терміни. Як попереднє рішення ми пропонуємо використовувати поняття скоростиглість (англ. precocity) і тугорослість (англ. stuntedity).

Скоростиглість – внутрішньопопуляційна онтогенетична стратегія, яка характеризується відносно високою швидкістю росту, раннім дозріванням, підвищеною кількістю потомків за кожен цикл розмноження і відносно коротшою тривалістю життя.

Тугорослість – внутрішньопопуляційна онтогенетична стратегія, яка характеризується відносно низькою швидкістю росту, уповільненим дозріванням, зменшеною кількістю потомків за кожен цикл розмноження і відносно більшою тривалістю життя, наслідком якої є збільшення кількості циклів розмноження, у яких може брати участь особина.

Ці стратегії є онтогенетичними, оскільки вони відображають компроміс між самопідтриманням і розмноженням, що відображається в ході індивідуального розвитку. Ці стратегії є внутрішньопопуляційними, оскільки вони відображають різноманіття особин усередині популяцій або, у випадку гібридів зелених жаб, геміклональних популяційних систем (Шабанов, Литвинчук, 2010).

Відкритим залишається питання про те, наскільки широко поширені названі стратегії. Можна припустити, що зазначені стратегії безхвостих амфібій гомологічні таким у риб, зокрема, згаданій тугорослості азовської тарані (Куцин, 2013). Чудовий паралелізм спостерігається між цими онтогенетичними стратегіями і варіантами індивідуального розвитку, що спостерігаються у ссавців.

До прикладу, у нещодавній статті австралійських авторів (Adler, Bonduriansky, 2014) підкреслюється адаптивний характер відповіді ссавців на недостатнє живлення. Він полягає в уповільненні росту, зниженні плодючості і збільшенні тривалості життя. Зрештою, це призводить до зростання шансів особини на те, що вона дочекається «кінця чорної смуги» і поліпшення умов. Треба підкреслити, що збільшення тривалості життя у відповідь на стримуюче (низькокалорійне) живлення, відкрите у 1935 р. Клівом Мак-Кеєм (McCay et al., 1935), протягом кількох десятиліть вивчається школою експериментальної геронтології Інституту біології Харківського національного університету імені В.Н.Каразіна (Bozhkov, Nikitchenko, 2013). Автори даної статті припускають, що в усіх перелічених випадках ідеться про прояви стратегії тугорослості, гомологічної для амфібій, риб і ссавців.

Сказане показує, що механізми, що впливають на перемикання стратегій скоростиглості і тугорослості, можна розглядати як фактори, що ефективно підвищують продуктивність або збільшують тривалість життя.

За рамками розгляду в цій статті залишається ціла низка питань, що потребують спеціального дослідження. Перелічимо деякі з них. Залишається неясним, чи може особина змінювати тип своєї внутрішньопопуляційної стратегії протягом свого життя. До прикладу, дані, отримані при вивченні розмірних форм (імовірно, відповідних внутрішньопопуляційним онтогенетичним стратегіям) арктичних гольців (Alekseyev et al., 2009), свідчать на користь такої можливості. Не з'ясований рівень успадковуваності вибору тієї чи іншої внутрішньопопуляційної онтогенетичної стратегії, а також вплив на цей вибір специфічних середовищних впливів. Залишається невідомим, на якому етапі онтогенезу безхвостих амфібій відбувається визначення тієї чи іншої стратегії. Результати низки робіт (наприклад, Фоміних, Ляпков, 2011) говорять на користь припущення, що вибір певного типу онтогенетичної стратегії відбувається ще під час личинкового розвитку. Відповідно до раніше висловленого припущення (Маро та ін., 2008), у Bufo bufo роль такого перемикача відіграє щільність пуголовків у водоймі, де проходив їхній личинковий розвиток. Як основний діючий фактор, що забезпечує перехід до стратегії тугорослості, може виступати як нестача їжі (що виступає в ролі аналога стримуючого живлення), так і інші фактори, наприклад, регуляція розвитку метаболітами води скупчень, що перебувають у воді (Шварц, 1972).

Автори переконані, що вивчення внутрішньопопуляційних онтогенетичних стратегій безхвостих амфібій є актуальним завданням. Дану статтю слід розглядати як внесок у розвиток понятійної бази, необхідної для такого вивчення.

Автори висловлюють глибоку подяку А.П.Расніцину за критику й обговорення викладених у статті ідей і визначень.

Список літератури

Айвазян С.А., Енюков І.С., Мешалкін Л.Д. Прикладна статистика: Основи моделювання і первинна обробка даних. – М.: Фінанси і статистика, 1983. – 471с.

Бігон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Екологія. Особини, популяції і угруповання: у 2-х т. Т.2. – М.: Мир, 1989. – 477с.

Бобильов Ю.П., Бригадиренко В.В., Булахов В. Л. та ін. Екологія. – Харків: Фоліо, 2014. – 672с.

Куцин Д.М. Структура нерестового стада і темпи росту азовської тарані (Rutilus rutilus heckeli Nordmann, 1840) східної частини Таганрозької затоки // Вісник Астраханського державного технічного університету. Серія: Рибне господарство, 2013. – Вип.3. – С. 46–54.

Марков А.В. Вступ до наук про життя. Курс лекцій. Спільний бакалаврат ВШЕ і ЗШЕ. – 2011.

Маро А.М., Шабанова Г.В., Шабанов Д.А. Чи можуть умови розвитку пуголовків Bufo bufo визначати темпи постметаморфічного росту і дозрівання ропух? // Питання герпетології. Матеріали III з'їзду Герпетологічного товариства ім. А.М.Нікольського. – СПб, 2008. – С. 274–280.

Міна М.В., Клевезаль Г.А. Ріст тварин. – М.: Наука, 1976. – 291с.

Міркін М.Б., Наумова Л.Г. Основи загальної екології. М.: Університетська книга, 2005. – 240с.

Нікольський Г.В. Теорія динаміки стада риб як біологічна основа раціональної експлуатації і відтворення рибних ресурсів. – М.: Наука, 1965. – 379с.

Мейнард Сміт Дж. Еволюція статевого розмноження. – М.: Мир, 1981. – 272с.

Неш Дж. Безкоаліційні ігри / Матричні ігри. – М.: Фізматгіз, 1961. – С. 205–221.

Піанка Е. Еволюційна екологія. – М.: Мир, 1981. – 400с.

Протасов А.А. Концепція життєвих стратегій: до питання про значущість видів в угрупованнях // Морський екологічний журнал. – 2009. – №1, Т.VIII. – С. 5–16.

Раменський Л.Г. Вступ до комплексного ґрунтово-ботанічного дослідження земель. – М.: Сельхозгіз, 1938. – 620с.

Расніцин А.П. Теоретичні основи еволюційної біології // Вступ до палеоентомології. – М.: Товариство наукових видань КМК, 2008. – С. 6–79.

Стратегічний менеджмент / За ред. А.М.Петрова. – СПб.: Пітер, 2005. – 496с.

Усова О.Є. Визначення природної смертності статевозрілих зелених жаб (Pelophylax esculentus complex; Amphibia, Ranidae) з використанням скелетохронології // Вісник Харківського національного університету імені В.Н.Каразіна. Серія: біологія. – 2010а. – Вип.12, №920. – С. 104–110.

Усова О.Є. Скелетохронологічне вивчення тривалості життя і динаміки росту представників Pelophylax esculentus complex: реєстрація відмінностей між швидкоростучими і довгоживучими жабами // Біорізноманіття і сталий розвиток. Тези Міжнар. наук.-практ. конф. – Сімферополь: КНЦ, 2010б. – С. 121–124.

Усова О.Є., Шабанов Д.А. Про оптимізацію методики ретроспективної оцінки динаміки розмірів тіла представників Pelophylax esculentus complex (Amphibia, Ranidae) за допомогою скелетохронології // Zoocenosis-2009. Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2009. – С. 278–280.

Усова О.Є. Вік і швидкість росту зелених жаб (Pelophylax esculentus complex) Нижнього Добрицького ставка (Зміївський район Харківської області) // Вісник Харківського національного університету імені В.Н.Каразіна. Серія: біологія. – 2014. – Вип.20, №1100. – С. 204–212.

Фоміних А.С., Ляпков С.М. Формування нових особливостей життєвого циклу озерної жаби (Rana ridibunda) в умовах підігріваного водойму // Журнал загальної біології. – 2011. – Т.72, №6. – С. 403–421.

Циклаурі О.Ю., Грязнова А.В. Залежність плодючості самок зелених жаб від їхнього розміру // «Біологія: від молекули до біосфери». Мат. VII Міжнар. конф. мол. науковців. – Х.: ФОП Шаповалова Т.М., 2012. – С.285.

Шабанов Д. Брехня, нахабна брехня і… // Комп'ютерра. – М., 2006. – №25–26 (645–646). – С. 54–59.

Шабанов Д. А. Чому роздільностатеві організми витісняють перехреснозапліднюваних гермафродитів: роздільностатевість як рівновага за Нешем // Мат. Міжнар. наук. конф., присв. 80-річчю з дня народж. проф. А.П.Крапивного. – Х.: ХНУ ім. В.Н.Каразіна, 2009. – С. 38–49.

Шабанов Д. Ропухи. Скоростиглі чи тугорослі // КомпьютерраOnline, 2012.

Шабанов Д.А., Литвинчук С.М. Зелені жаби: життя без правил чи особливий спосіб еволюції? // Природа. – 2010. – №3 (1135). – С. 29–36.

Шварц С.С. Метаболічна регуляція росту і розвитку тварин на популяційному і організмовому рівнях // Вісті АН СРСР. Сер. біол. – 1972. – №6. – С. 142–151.

Adler М.А., Bonduriansky R. Why do the well-fed appear to die young? // BioEssays. – 2014. – Vol.36, Iss.5. – P. 439–450.

Alekseyev S.S., Mina M.V., Smirina T.M., Sokolov A.A. Late ontogeny growth acceleration and size form transformations in Transbaikalian Arctic charr, Salvelinus alpinus complex: evidence from fin ray cross section growth layers // Environ. Biol. Fish. – 2009. – Vol.86. – P. 487–505.

Begon M., Townsend C.R., Harper J.L. Ecology. From individuals to ecosystems. – Malden–Oxford–Victoria: Blackwell Publishing, 2006. – 738р.

Bozhkov A.I., Nikitchenko Yu.V. Caloric restriction diet induces specific epigenotypes associated with life span extension // Journal of Nutritional Therapeutics. – 2013. – Vol.2, No 1. – P. 30–39.

Castellano S., Cucco M., Giacoma C. Reproductive investment of female green toads (Bufo viridis) // Copeia. – 2004. – №3. – P. 659–664.

Darimont C.T., Carlson S.M., Kinnison M.T. et al. Human predators outpace other agents of trait change in the wild // PNAS. – 2009. – Vol.106, No 3. – P. 952–954.

Dictionary of bioscience: second edition. – McGraw-Hill, 2003. – 662p.

Fisher R.A. The genetical theory of natural selection. – Oxford: Clarendon Press, 1930. – 272p.

Grime J.P. Vegetation classification by reference to strategies // Nature. – 1974. – Vol.250. – P. 26–31.

Hermy M., Stieperaete H. Capitalists and proletarians (MacLeod, 1884): an early theory of plant strategies // Oikos. – 1985. – Vol.44. №2. – P. 364–366.

Lardner B., Loman J. Growth or reproduction? Resource allocation by female frogs Rana temporaria // Oecologia. – 2003. – №442. – P. 541–546.

MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography. – Princeton University Press, 1967. – 224p.

Maynard Smith J. Evolution and the theory of games. – Cambridge University Press, 1982. – 224р.

Maynard Smith J., Price G.R. The logic of animal conflict // Nature. – 1973. – Vol.246. – Р. 15–18.

McCay C.M., Crowell M.F., Maynard L.A. The effect of retarded growth upon the length of life span and upon the ultimate body size // J. Nutr. – 1935. – Vol.10. – P. 63–79.

Meleshko O.V., Korshunov O.V., Shabanov D.A. The study of three hemiclonal population systems Pelophylax esculentus complex from the Seversko-Donetskiy center of green frogs diversity // Вісник Харківського національного університету імені В.Н.Каразіна. Серія «Біологія». – 2014. – Вип.20, №1100. – С. 153–158.

Persson L., Amundsen P.-A., De Roos A. M. et al. Culling prey promotes predator recovery – alternative states in a whole-lake experiment // Science. – 2007. – Vol.316. – P. 1743–1746.

________________________________________

Представлено: О.П.Расніцин / Presented by: A.P.Rasnitsyn

Рецензент: Л.І.Воробйова / Reviewer: L.I.Vorobyova

Подано до редакції / Received: 10.09.2014