Маро и др. (2008) Могут ли условия развития головастиков Bufo bufo...?

Маро А. М., Шабанова А. В., Шабанов Д. А. Чи можуть умови розвитку пуголовків Bufo bufo визначати темпи постметаморфічного росту та дозрівання жаб? // Питання герпетології. Матеріали III з'їзду Герпетологічного товариства ім. А. М. Нікольського. - СПб: 2008. - С. 274-280.

ISBN 978-5-98092-021-0

ЧИ МОЖУТЬ УМОВИ РОЗВИТКУ ПУГОЛОВКІВ Bufo bufo ВИЗНАЧАТИ ТЕМПИ ПОСТМЕТАМОРФІЧНОГО РОСТУ ТА ДОЗРІВАННЯ ЖАБ?

А. М. Маро, А. В. Шабанова, Д. А. Шабанов

Харківський національний університет ім. В. Н. Каразіна

CAN CONDITIONS OF THE TADPOLE Bufo bufo DEVELOPMENT DETERMINE THE RATE OF THE POST-METAMORPHIC GROWTH AND MATURING OF TOADS?

A. N. Maro, A. V. Shabanova, D. A. Shabanov

V. N. Karazin Kharkiv National University

In the course of this work we have studied some population characteristics in 9 populations (breeding groups) of Bufo bufo from Kharkov oblast' (Ukraine). For detecting the age of toads we used the skeletochronology, the size structure was established by the morphometry. Essential differences were found between populations differing by their longevity. The «old» populations, that exist more than 12 years, possess the low size variability in both sexes. By results of capture- mark-recapture method we established that the essential part of toads took part in the breeding for over 7 years. The «young» populations, which originate from an artificial introduction into unoccupied habitats, possess more variable males, including the great number of smaller and younger ones, and larger females. Possibly these differences were caused by the variation of the tadpole density in breeding ponds.

Для представників роду Bufo, у тому числі для сірої жаби (Bufo bufo (Linnaeus, 1758)) характерне формування ізольованих локальних популяцій (груп розмноження), тісно пов'язаних з нерестовими водоймами. Такі групи розмноження характеризуються високим ступенем унікальності. Для вивчення причин такої унікальності становить інтерес вивчення наслідків штучного розселення сірих жаб у раніше незайняті ними місцеперебування. Таке розселення було виконано в 1994 році за участю одного з авторів цієї роботи.

У цій роботі наведені результати морфометричного вивчення 9 груп розмноження сірих жаб (табл. 1). Усі досліджені особини спіймані на нересті. Точки збору розташовані в Зміївському (№№ 1-3 у табл. 1), Харківському (№№ 4-8) та Чугуївському (№ 9) районах Харківської області. Вік жаб визначали за числом ростових шарів у кістці (Смиріна, 1989). На заморожувальному мікротомі виготовляли поперечні зрізи фаланг пальців, які фарбували гематоксиліном за Ерліхом. Кількість ліній склеювання у фалангах пальців визначили для 52 особин. Крім того, у цій роботі використані результати багаторічного мічення (шляхом ампутації пальців) та повторного вилову сірих жаб, що виконувався в Іськовому ставку (№ 3).

Жаби, узяті з Іськова ставка (№ 3), у 1994 р. були вселені у дві водойми, №№ 4 і 6. Надалі жаби розселялися і формували нові групи розмноження в сусідніх водоймах самостійно. Водойма № 4 є нижньою в системі зі з'єднаних ставків, тому тут розселення жаб відбувалося проти водотоку. Через 10 років після вселення жаби лише почали освоювати третій із цих ставків (№ 5). З водойми № 6 розселення жаб відбувалося вниз за течією по системі із семи ставків (водойма № 7 є шостою з них) і відбулося в перші роки після інтродукції. Потім жаби через вододіл заселили ставок у сусідній балці (№ 8). Загальна послідовність розселення така: 3->4->5 і 3->6->7-> 8. Польові спостереження за переміщенням жаб під час нересту дозволили стверджувати (Маро, Шабанов, 2005), що розселення жаб відбувається при потраплянні особин, що йдуть на нерест, в іншу водойму, розташовану в них на шляху. Крім того, пуголовки можуть бути перенесені течією води.

Порівняння жаб з давно існуючих та нещодавно виниклих популяцій показало істотні відмінності в їх розмірній структурі (табл. 1, рис. 1). Наприклад, при порівнянні розподілів за розміром жаб з водойм № 3 («материнської») і № 8 за Колмогоровим - Смирновим відмінності виявляються значущими (р < 0.001 при порівняннях як за розмірами самок, так і за розмірами самців). При порівнянні об'єднаних даних з давно існуючих популяцій (№№ 1-3), з одного боку, і з популяцій, утворених у результаті штучного розселення (№№ 4-8), з іншого, відмінності також виявляються значущими (р < 0.005 при порівнянні самок і р < 0.001 при порівнянні самців). Групи розмноження в нещодавно заселених місцеперебуваннях характеризуються відносно більшими розмірами самок, а також участю в нересті зовсім дрібних самців, що належать до розмірних класів, які не беруть участі в розмноженні в давно існуючих популяціях. Це дало підставу висунути припущення, що при заселенні нових місцеперебувань у самців сірих жаб прискорюється дозрівання, а в самок - ріст.

Скелетохронологічні дослідження підтвердили це припущення (рис. 2).

Рис.1. Розмірна структура досліджених вибірок жаб. Характеристики кожної популяції показані на малюнку хрестом. Позначення: а - середні значення довжини тіла самок та самців; б і в (жирні лінії) - діапазон мінливості, що включає 50% особин для самок та самців відповідно (верхній та нижній квартилі); г і д (тонкі лінії) - мінімальні та максимальні значення розмірів для самок та самців відповідно

Таблиця 1. Точки збору, чисельність (N) та особливості розмірної структури вивчених вибірок сірих жаб (L - середня довжина тіла, s - стандартне відхилення довжини тіла).

№	Вибірка			Самки			Самці
№	Вибірка	Координати	N	L, мм	s, мм	N	L, мм	s, мм
1	Старица	49°38'N, 36°20'Е	9	90.1	3.4	9	71.8	4.8
2	Коряков яр	49°37'N,36°19'E	22	87.7	5.5	27	69.3	3.1
3	Иськов пруд	49°38'N, 36°17' Е	19	86.8	5.1	33	73.7	4.6
4	Лесное 1	50°07'N,36°17'E	15	85.0	7.9	19	70.6	4.6
5	Лесное 3	50°06'N,36°18'E	8	88.4	2.9	16	64.8	7.5
6	Ольховая 1	50°10'N, 36°19'Е	9	95.2	5.2	26	70.0	6.6
7	Ольховая 6	50°10'N, 36°21'Е	7	97.8	1.5	22	74.5	8.1
8	Добрая балка	50°06'N,36°20'E	10	97.3	5.5	28	64.7	7.8
9	Есхар	49°47'N, 36°34'E	16	93.0	5.8	33	70.0	6.0

Рис.2. Залежність довжини тіла від віку (кількості ліній склеювання у фалангах пальців) для ропух із різних груп розмноження

Як видно з рис. 2, самки з молодих груп розмноження, хоча й молодші (мають меншу кількість ліній склеювання) за самок із материнської групи розмноження, але за розмірами або не відрізняються від них, або виявляються навіть більшими. Серед самців із нещодавно заселених місцеперебувань на нересті реєструються як порівнянні за розміром і віком із такими з материнської групи, так і суттєво молодші та дрібніші. Під час скелетохронологічних досліджень, відображених на рис. 2, не проводилася оцінка кількості резорбованих ліній склеювання в кістковомозковій порожнині, і, з огляду на це, наведені на рис. 2 величини відображають нижні оцінки віку кожної особини. Слід зазначити, що ропухи з материнської групи розмноження характеризуються більшим розміром ендостальної порожнини. Це може бути наслідком відносно тривалішого розвитку до досягнення статевозрілості, що призводить до резорбції більшої кількості ліній склеювання. У такому разі різниця у віці між ропухами з давно і нещодавно заселених місцеперебувань може бути ще вищою, ніж це показано на рис. 2. На користь цього припущення свідчать, окрім іншого, результати багаторічного мічення (методом відрізання фаланг пальців) сірих ропух у «материнській» групі розмноження (Іськів став, № 3 у табл. 1), показані на рис. 3.

На рис. 3 видно, що самці, які брали участь у нересті у 2000 і 2001 році, становили суттєву частину групи розмноження навіть через 6 або 5 років відповідно. Крім того, представлені на рис. 3 результати свідчать про скорочення чисельності групи розмноження Іськового ставу за час спостережень. Можливо, це наслідок того, що у 2000 році Іськів став було спущено під час нересту сірих ропух (Ачкасова та ін., 2001). Отже, групу розмноження сірих ропух Іськового ставу характеризують невисокі темпи росту в поєднанні з багаторічною (до 6—7 разів) участю в нересті.

Рис.3. Результати мічення та повторного відлову самців сірих ропух з Іськового ставу. Вертикальні відрізки позначають максимальну та мінімальну оцінку повернень, що залежить від інтерпретації недостатньо добре розрізнюваних міток. Для кожного року вказано чисельність відловлених та помічених особин

Наведені дані дають підставу для припущення, що в материнській популяції самці виходять на нерест у пізнішому віці, але натомість виявляються більш конкурентоспроможними. У конкурентному середовищі дрібні самці матимуть низькі шанси запліднити самку. Можливо, адаптивним є й повільніший ріст самок у конкурентному середовищі, оскільки в амфібій і риб до максимального віку доживають не найбільші і, як правило, повільніше та рівномірніше зростаючі особини (Міна, Клевезаль, 1976).

Отже, можна припустити, що розвиток ропух у нещодавно освоєних місцеперебуваннях сприяє зростанню їхньої чисельності, а в давно населених — підвищенню їхньої конкурентоспроможності. Таку відмінність стратегій індивідуального розвитку можна порівняти з відмінністю r- і K-стратегій за Р. Мак-Артуром і Е. Вілсоном (Піанка, 1981). Слід зазначити, що в даному випадку йдеться не про порівняння стратегій різних видів, а про порівняння демографічних стратегій популяцій та онтогенезів окремих особин одного й того самого виду.

Особливості популяції сірих ропух, що нерестяться в руслі річки Сіверський Донець у місці з досить сильною течією (№ 9), змушують припустити, що в проточній воді вплив високої щільності пуголовків на постметаморфічний онтогенез ропух зменшується. Описувана група розмноження існує вже давно і характеризується високою чисельністю та щільністю ропух, що нерестяться, але має характерну для «молодих» груп розмноження розмірну структуру: у ній поєднуються дрібні самці та великі самки (рис. 1). Можливо, одним із суттєвих факторів взаємодії між пуголовками, що визначають їхній майбутній онтогенез, є виділення у воду тих чи інших речовин, що впливають на їхній ріст і розвиток (Шварц, 1972 та інші роботи).

На підставі викладеного ми висуваємо таку гіпотезу. Швидкість постметаморфічного росту та вік досягнення статевозрілості сірих ропух визначається щільністю пуголовків у водоймах, де вони проходили розвиток. Низька щільність пуголовків сприяє розвитку ропух, за якого відбувається максимізація їхньої плодючості протягом найближчих років. Самці в таких популяціях беруть участь у розмноженні у відносно молодому віці та за невеликих розмірів; самки відрізняються високою швидкістю росту і, ймовірно, відносно низькою тривалістю життя. Там, де щільність пуголовків висока, характер постметаморфічного розвитку ропух відображає максимізацію сумарної продуктивності протягом усього життя в умовах конкурентного середовища. У таких місцеперебуваннях ропухи повільніше розвиваються і ростуть, але довше живуть і приходять на нерест готовими до гострої конкуренції. Зокрема, готовність самців до статевого добору проявляється в досягненні ними статевозрілості за більших розмірів.

Підтвердити або спростувати висунуті гіпотези можуть додаткові дослідження, які ведуться нині.

Автори дякують Е. М. Смиріній, С. М. Ляпкову та В. Г. Іщенку за цінну критику, але в жодному разі не покладають на них відповідальність за висловлені у статті припущення. Автори також вдячні А. В. Коршунову, М. А. Кравченку та Г. А. Мазепі за допомогу в польових роботах.

Ачкасова І. В., Дьяченко Л. А., Мякота Я. Ю., Шабанова Г. В., Шабанов Д. А., 2001. Розмірна структура популяції сірих ропух (Bufo bufo)// Біолоія та валеологія. 36. наук. праць. Харків: ХДПУ. Вип. 4. С. 41—46.

Маро А. М., Шабанов Д. А., 2005. Механізми розселення сірої ропухи (Bufo bufo (L. 1758); Amphibia, Anura) та особливості її популяцій у нещодавно заселених місцеперебуваннях // Матеріали Першої конференції Українського Герпетологічного Товариства. К.: Зоомузей ННПМ НАНУ. С. 107—110.

Міна М. В., Клевезаль Г. А., 1976. Ріст тварин. М.: Наука. 291 с.

Піанка Е., 1981. Еволюційна екологія. М.: Мир. 400 с.

Смиріна Е. М., 1983. Прижиттєве визначення віку та ретроспективна оцінка розмірів тіла сірої ропухи (Bufo bufo)// Зоол. журн. Т. 62. Вип. 3. С. 437—444.

Шварц С. С., 1972. Метаболічна регуляція росту та розвитку тварин на популяційному та організменному рівнях // Вісті АН СРСР. Сер. біол. № 6. С. 142—151