О широте горизонта. Колонка в КомпьютерреOnline #57

На малюнку показана крива, що описує динаміку чисельності популяції (N) у часі (t) згідно з логістичним рівнянням, наведеним на малюнку. Це рівняння запропонував у першій половині XIX століття бельгійський математик П'єр Франсуа Ферхюльст. Давайте я поясню.

^dN/_dt – це зміна чисельності популяції в часі. На неї впливають два чинники: здатність організмів до розмноження (rN) і обмеження, пов'язане з нестачею ресурсів (^K-N/_K). Зрозуміло, що кількість особин, яка може з'явитися на світ, пов'язана з наявною кількістю особин. Можливу швидкість розмноження описують змінна r, біотичний потенціал або мальтузіанський параметр (названий так на пам'ять про Томаса Мальтуса, який уперше оцінив важливість здатності популяцій рости в геометричній прогресії).

"Винаходом" Ферхюльста стала друга частина виразу праворуч, що включає величину K, або ємність середовища. Це така кількість особин, для якої в популяції достатньо ресурсів. Дивіться: коли N набагато менше K, вираз ^K-N/_K близький до одиниці і обмеження ресурсів майже не впливає на приріст популяції. Коли N досягає рівня K, величина ^K-N/_K стає рівною нулю і зростання популяції зупиняється. У кінцевому підсумку зростання популяції набуває характерної S-подібної форми; її чисельність стабілізується, досягаючи рівня K.

Незважаючи на свою простоту, логістичне рівняння непогано описує багато випадків зростання популяцій, обмежених ресурсами.

Ідемо далі. Як видно з графіка, у логістичній кривій є точка перегину. До неї зростання популяції прискорюване; можна вважати, що на нього більший вплив справляє вираз rN. Після точки перегину зростання сповільнюване; на результат сильніше впливає вираз ^K-N/_K. Отже, можна говорити про r-фазу і K-фазу популяційного зростання. Чому "r" – рядкова, а "K" – велика? Тому що "r" розглядається як змінна, коефіцієнт, а "K" – як стала.

Мак-Артур і Вілсон зрозуміли, що успіх на r-фазі і на K-фазі популяційного зростання пов'язаний з різними особливостями організмів. Можна сказати, що на r-фазі діє r-добір, що максимізує швидкість розмноження. Види, популяції яких більшу частину часу перебувають на r-фазі, стають r-стратегами. На K-фазі діє K-добір, який максимізує конкурентоспроможність організмів і породжує K-стратегів.

Зазвичай r-стратеги невеликі, живуть недовго, розвиваються швидко, продукують багато нащадків, але вкладають небагато енергії в кожного з них. K-стратеги більші, живуть і дозрівають довше, продукують відносно невелику кількість нащадків, кожен з яких отримує вагому турботу (докладніше порівняння стратегій – у таблиці тут).

Звичайно, r- і K-стратегії – не дві застиглі альтернативи, а континуум. Миша набагато r-стратегічніша за жирафа і набагато K-стратегічніша за кишкову паличку. Людина – одна з найбільш K-стратегічних тварин, але слони, великі кити і навіть горили, шимпанзе й орангутани K-стратегічніші за нас.

Який сенс у цьому випадку вкладається в поняття "стратегії"? Мені вже доводилося писати, що стратегії – це ієрархії пріоритетів. Відмінність між r- і K-стратегіями випливає з того, що для кожного організму пріоритети його розмноження і його виживання певною мірою суперечать одне одному. Отриману енергію можна витратити або на продукування нащадків, або на себе самого.

Приклад №2 читачам моїх колонок уже знайомий. Ідеться не про видові стратегії, а про стратегії індивідуального розвитку особин, які я нещодавно обговорював на прикладі сірих жаб. У першому варіанті нашої статті, присвяченої цій темі, ми проводили аналогії між зареєстрованими нами стратегіями жаб, з одного боку, і r- і K-стратегіями за Мак-Артуром і Вілсоном, з іншого. Це викликало принципову незгоду колег з МДУ; після довгого листування я ледве зміг наполягти, щоб у статті лишилася згадка, що ці класифікації стратегій можна порівнювати.

Я й зараз продовжую думати, що аналізувати перерозподіл енергії між розмноженням і самопідтриманням можна не лише при порівнянні видів, а й при порівнянні особин. Так, порівнюючи види, ми аналізуємо особливості видових стратегій розвитку. Порівнюючи особини одного виду, ми маємо справу з варіантами однієї видоспецифічної стратегії. Чи немає тут суперечності?

Ще раз повторю: стратегія – це не жорстка програма, що автоматично відпрацьовується організмом, а певна ієрархія пріоритетів. На важливість цих пріоритетів можуть впливати й інші чинники. Приміром, у найтурботливішої матері почуття голоду підвищує важливість турботи про власне харчування. Хоча для неї важливіше забезпечення потомства, але ситуативні чинники (наприклад, нестача власної енергії) можуть забезпечити інший, спрямований на самопідтримання, спосіб дій. Питання в тому, які чинники і як впливають на реалізацію видової стратегії.

Я думаю, що всередині видоспецифічної стратегії сірих жаб є досить широка область свободи вибору, залежна від зовнішніх умов. Коли їхня популяція перебуває на r-фазі зростання, їхній розвиток зсувається до r-стратегії. Ми бачимо переважання скоростиглих жаб. Коли популяція перебуває на K-фазі, розвиток жаб зсувається до тугорослості. Як жаби дізнаються про те, на якій фазі перебуває їхня популяція? У мене є гіпотеза, що відповідає на це питання, на обговорення якої в цій колонці не вистачить місця; вона висловлена в нашій цитованій статті.

А чому скоростиглі, "r-стратегічні" самки виявляються більшими за тугорослих, "K-стратегічних"? Це не випливає безпосередньо із суті r- і K-стратегій, але відображає структуру взаємозв'язку швидкості зростання і тривалості життя, характерну для цих (і, ймовірно, багатьох інших) тварин. Якщо зменшення розміру сприяє збільшенню тривалості життя, K-добір підтримає саме його.

До речі, а в чому полягає першопричина відмінностей між r- і K-стратегіями? З попереднього викладу може здатися, що для r-стратегів важливіше розмноження, а для K-стратегів – виживання. Це не так. Вижити і розмножитися мають і ті, й інші, але r-стратеги прагнуть розмножитися швидше, ніж K-стратеги. У колонці про стратегії жаб я вже писав, що скоростиглі максимізують плодючість найближчими роками, а тугорослі – протягом довгого життя. Можна сказати (використовуючи поняття, узяте з наступного прикладу, який я зараз обговорюватиму), що відмінності між ними пов'язані з різним горизонтом планування!

Приклад №3, про який я хочу написати, належить до зовсім іншої галузі. Я завдячую ним Сергію Голубицькому. Ось тут Голубицький пояснює, що гравці на біржі, які купують і продають цінні папери під час їхніх коливань у ціні, реалізують одну й ту саму стратегію. Вони відрізняються лише горизонтом планування. Якщо якісь акції, валюти або інші папери падають, ті, хто їх продає, роблять це, максимізуючи свій результат у короткій перспективі. Ті, хто купує ті самі активи, виходять з того, що з часом вони подорожчають. Вони максимізують свій результат у рамках протяжнішого проміжку часу.

Приклад №4. Якийсь час тому я писав про нову книгу Анатолія Протопопова і Олексія Вязовського "Інстинкти людини. Спроба опису і класифікації". Звичайно, у масовому сприйнятті Протопопов – автор "Трактату про любов...", ключову думку якого виражає наведений автором анекдот про поручика Ржевського і корнета Оболенського. Теоретична новація нової книги – концепція терміновості поведінки. Найкраще буде, якщо я просто процитую цю книгу.

...Терміновість поведінкових цілей, або, якщо коротше, "терміновість поведінки", - це ступінь віддаленості в часі (а нерідко - і просторі) передбачуваного результату від здійснюваних дій. <...> Утрируючи, поведінкові цілі можна поділити на короткострокові і довгострокові - хоча насправді це просто точки певного континууму, що включає середньострокові цілі різного ступеня близькості до однієї з меж. <...> Під "короткостроковістю" поведінки слід розуміти не лише і не стільки рішення, ефект від яких очікується найближчим часом, скільки рішення, результат яких можна передбачити за допомогою мінімальної кількості максимально простих умовиводів. <...> Вища форма короткостроковості поведінки - різні форми самообману: уживання дурманних засобів, самогіпнотичних "духовних практик" і так далі. <...> Вони дозволяють досягти "щастя" набагато простіше і швидше, ніж за допомогою всебічного облаштування життя

Поняття "горизонт планування" здається мені вдалішим, ніж поняття "терміновості", і я користуватимуся переважно ним, але, як ви розумієте, вони відображають одне й те саме.

Приклад №5. Згадайте, що я писав про співвідношення витрат організму на розмноження і самопідтримання. Фактично йшлося про перерозподіл енергетичного бюджету. Порівняйте це з тим, чим зайняте міністерство фінансів. Деякі зі статей бюджету забезпечать швидке зростання (а іноді – і завоювання нових територій), інші – підвищать стійкість і потенціал суспільства в цілому. Можна швидко-швидко продавати корисні копалини, а можна розвивати освіту і науку, будувати інфраструктуру.

Різниця стратегій стосується не лише порівняння галузей, а й порівняння видів діяльності всередині цих галузей. Пам'ятаєте поділ видів зростання на екстенсивний та інтенсивний? Приміром, пов'язана з гірничодобувною галуззю наука може бути націлена на збільшення кількості відомих і експлуатованих запасів, а може оптимізувати витрату непоповнюваної сировини. Озброєння можуть мати наступальний або оборонний характер, і взагалі вся військова стратегія може бути націлена на експансію або на забезпечення безпеки в досягнутому стані.

У всіх цих (і в багатьох інших) прикладах ми бачимо вибір між тісно пов'язаними, але в деяких відношеннях альтернативними пріоритетами. Не можна зосередитися виключно на одному боці цих процесів, але раз за разом доводиться обирати оптимальне співвідношення зусиль, пов'язаних з кожним із цих боків.

Приклад №6. У випадку скоростиглих і тугорослих жаб ми говорили про варіанти стратегії одного виду. Ми встановили, що ці варіанти пов'язані з різним горизонтом планування. Чи винятковий це випадок?

Жодним чином не вичерпуючи тему різноманіття стратегій людей, пропоную вам порівняти жіночі і чоловічі стратегії. Один з цікавих аспектів порівняння цих стратегій полягає в тому, що жінка, заводячи нащадка, повинна мати значно ширший горизонт планування, ніж чоловік.

Приклад №7. Пам'ятаєте, відносно нещодавно я писав, що реципрокний (взаємний) альтруїзм є насправді розважливим (можна було написати – далекоглядним) егоїзмом? Ви, звичайно, уже все зрозуміли. Ось, я обираю, чи ділитися мені шматком хліба з товаришем, який колись зможе підтримати і мене самого. Якщо мій горизонт планування обмежений поточним моментом, рішення очевидне – з'їсти цей шматок самому. Якщо я думаю про перспективу, найчастіше правильнішим рішенням буде рішення поділитися з ближнім.

Досить прикладів. Думаю, уважний читач легко продовжить їх перелік. Що в сухому залишку?

Специфіка керування поведінкою, характерна для нашого виду, включає не лише використання надзвичайно розвиненої моделі дійсності. Ця модель дозволяє максимально розсунути горизонти нашого планування. Думаю, що саме в цьому ефекті проявляється основна користь від нашого розуму.