Усова (2010) Определение естественной смертности половозрелых зеленых лягушек

Усова О. Є. Визначення природної смертності статевозрілих зелених жаб (Pelophylax esculentus complex; Amphibia, Ranidae) із застосуванням скелетохронології // Вісник Харківського національного університету імені В.М.Каразіна. Серія: біологія. – 2010. – Вип.12 (№920). – С. 104–110.
УДК (57.022+57.032):591.84:591.158.1:597.851
ВИЗНАЧЕННЯ ПРИРОДНОЇ СМЕРТНОСТІ СТАТЕВОЗРІЛИХ ЗЕЛЕНИХ ЖАБ (PELOPHYLAX ESCULENTUS COMPLEX; AMPHIBIA, RANIDAE) ІЗ ЗАСТОСУВАННЯМ СКЕЛЕТОХРОНОЛОГІЇ
О. Є. Усова
Біологічний ф-т Харківського національного університету імені В.М.Каразіна (Харків, Україна)
e_usova@mail.ru
Вивчено характер смертності зелених жаб (Pelophylax esculentus і Pelophylax ridibundus) з Харківської області за скелетохронологічними даними (146 особин). На підставі розподілу за віком статевозрілих жаб, спійманих на місцях нересту, зроблено припущення, що більшість самок нереститься вперше у віці 4+, а самців — у віці 5+ років. Для статевозрілих зелених жаб характерний II тип кривої виживання за Р. Перлем (смертність не залежить від віку).
Ключові слова: Pelophylax esculentus (=Rana esculenta) complex, скелетохронологія, статевозрілість, смертність.
О. Є. Усова. Визначення природної смертності статевозрілих зелених жаб (Pelophylax esculentus complex; Amphibia, Ranidae) із застосуванням скелетохронології. Вивчено характер смертності зелених жаб (Pelophylax esculentus і Pelophylax ridibundus) з Харківської області за скелетохронологічними даними про вік 146 особин. На підставі розподілу за віком жаб, спійманих на місцях нересту, зроблено припущення, що більшість самок нереститься вперше у віці 4+, а самців — у віці 5+ років. Для статевозрілих зелених жаб характерний II тип кривої виживання за Р. Перлем (смертність не залежить від віку).
Ключові слова: Pelophylax esculentus (=Rana esculenta) complex, скелетохронологія, статевозрілість, смертність.
E. Е. Usova. Determining the level of mature water frogs (Pelophylax esculentus complex; Amphibia, Ranidae) natural mortality by use of skeletochronology. The rate of mortality of water frogs (Pelophylax esculentus and Pelophylax ridibundus) from the Kharkiv region was estimated on the basis of skeletochronology data on the age of 146 individuals. Taking into account the age distribution of the frogs caught in the spawning grounds, we suggest that females come on the first spawning by age 4+, and males – by age 5+. R. Pearl type II survival curve is characteristic for adult water frogs.
Keywords: Pelophylax esculentus (=Rana esculenta) complex, skeletochronology, maturity, mortality.
Вступ
До гібридогенного комплексу зелених жаб, Pelophylax esculentus complex (=Rana esculenta complex), входять два батьківських види, Pelophylax lessonae (Camerano, 1882) і Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771), а також різні ди-, три- і тетраплоїдні форми їх гібридів (Plötner, 2005), які в цій роботі розглядаються під назвою Pelophylax esculentus (Linnaeus, 1758). Спільне мешкання гібридів з батьківськими видами підтримується завдяки геміклональному успадкуванню (передачі гібридами певних геномів клонально, без рекомбінації), що становить значний теоретичний інтерес. Одні з найбільш складних геміклональних популяцій зелених жаб зареєстровані в басейні верхньої течії р. Сіверський Донець у межах Харківської області (Шабанов, Литвинчук, 2010). Для визначення механізмів підтримання настільки складних біосистем слід вивчити демографічні процеси, що відбуваються в них.
Завдання цієї роботи — визначити притаманний статевозрілим жабам характер природної смертності, використовуючи результати скелетохронологічного визначення віку.
Вивчений матеріал
Нами визначено вік 163 статевозрілих жаб, 59 самок і 104 самців (табл. 1). Відлов жаб проводився в Харківській області з 2004 по 2009 р. Майже половина з них (73) зібрана в околицях біостанції ХНУ (с. Гайдари Зміївського району Харківської області) і Національного природного парку «Гомільшанські ліси». Видова приналежність і склад геномів у генотипі для більшості вивчених особин визначалася методом проточної ДНК-цитометрії в ІЦ РАН (Санкт-Петербург) С. М. Литвинчуком і Ю. М. Розановим. Частина особин (представники P. lessonae) визначені морфологічно за комплексом ознак (Лада, 1995; Шабанов та ін., 2006).
Таблиця 1. Склад вивченої вибірки жаб (L — геном P. lessonae; R — геном P. ridibundus)

Генотип

Самок

Самців

З них з околиць біостанції ХНУ і НПП «Гомільшанські ліси»

LL

8

9

-

LLR

1

–

-

LR

18

73

47

LRR

5

8

11

RR

27

14

15

Методика скелетохронологічного визначення віку
Для визначення тривалості життя ми використовували метод скелетохронології (Смиріна, 1983 та ін. роботи; Усова 2010). Третю фалангу найдовшого пальця задньої ноги жаб очищали від м'яких тканин, декальцинували, отримували на заморожуючому мікротомі зрізи товщиною 20–22 мкм середньої частини діафіза, фарбували гематоксиліном Ерліха, фотографували тимчасові препарати, а потім проводили вимірювання і підрахунки ліній склеювання за фотографіями. Ці лінії утворюються при зимівлях; їх підрахунок дозволяє визначити вік жаб. Оскільки певна частина онтогенезу жаби проходить до її першої зимівлі, і, крім того, визначення віку, як правило, проводиться у жаб, що вийшли після зимівлі, вік жаби, яка має, наприклад, 3 лінії склеювання, позначається як «3+», тобто «більше 3 років».
Одна з головних складностей при визначенні віку пов'язана з тим, що при додаванні нових ліній склеювання зовні, з периостальної частини кістки відбувається їх руйнування (резорбція) зсередини, з боку ендостальної порожнини. У ряді випадків периостальні кільця руйнуються не повністю, і про те, що вони колись існували, свідчать їх фрагменти, що збереглися. Але навіть у разі повного руйнування однієї або кількох ліній можна з достатньою надійністю оцінити їх кількість. Діаметр перших ліній склеювання у різних особин відрізняється меншою мірою, ніж діаметр наступних ліній; хоча впродовж усього життя відмінності в розмірі тіла і діаметрі ліній склеювання у фалангах у швидкорослих і повільнорослих жаб збільшуються, розміри молодих жаб і діаметр їх ліній склеювання виявляються достатньо близькими. При вивченні зрізів фаланг пальців нестатевозрілих жаб ми визначили типові розміри ліній склеювання, що утворюються на 1-му і 2-му році життя. Виміривши діаметр ендоста, можна визначити, скільки ліній склеювання повинно було розміщуватися в зайнятій ним порожнині. У більшості статевозрілих жаб резорбувалися 2 лінії склеювання, у деяких особин — 1 або 3. У деяких випадках точне визначення віку виявляється неможливим. У таких випадках ми вказували найімовірніший вік, допускаючи, що дійсний вік може бути на один рік менше або більше.
Особливості статистичної обробки зареєстрованих вікових розподілів
Результати визначення віку у вивчених особин показані в табл. 2. Як видно, кожна з категорій жаб (наприклад, особини певної статі, заданого генотипу, спіймані в конкретному місцеоселенні в той чи інший рік) представлена невеликою кількістю особин, недостатньою для обґрунтованого судження про характер їх смертності. Водночас вся сукупність даних достатня для її аналізу статистичними методами. Якщо розподіли за віком, отримані для різних категорій особин, не мають суттєвих відмінностей, їх можна розглядати спільно.
Таблиця 2. Розподіл за віком вивчених особин жаб

Генотип

Вік самок

Вік самців

3+

4+

5+

6+

7+

8+

9+

10+

3+

4+

5+

6+

7+

LL

–

3

3

1

1

–

–

–

3

5

1

–

–

LLR

–

–

–

1

–

–

–

–

–

–

–

–

–

LR

5

7

2

1

1

–

1

1

8

13

29

16

6

LRR

–

2

1

2

–

–

–

–

–

–

4

4

–

RR

3

10

7

3

2

1

1