Эгоистичный ген и/или эгоистичный индивид? Колонка в КомпьютерреOnline #71

←
Дмитро Шабанов
→

Битва титанів
Егоїстичний ген чи/та егоїстична особина?
Багаторівневі жаби

Колонка в «КомпьютерреOnline» № 70
Колонка в «КомпьютерреOnline» № 71
Колонка в «КомпьютерреOnline» № 72

Судячи з активності коментарів, моя колонка про суперечку Вілсона і Докінза не дуже зацікавила читачів КТ. Чи варто вперто продовжувати ту саму тему? Швидше за все, ні, але я ризикну. Ось побачите: опора на матеріал минулої колонки допоможе зробити в цій деякі цікаві висновки.
Отже, про що ж сперечаються титани еволюційної біології?
Про груповий відбір — еволюційну роль відмінностей між групами особин у виживанні та розмноженні.
Про родинний відбір — відбір на користь генів, що збільшують кількість своїх копій незалежно від того, де вони знаходяться: в організмі, на поведінку якого вони впливають, або в його родичах.
Поки що зрозуміло? Зверніть увагу на симетрію:
— Вілсон наполягає на важливості групового відбору, Докінз вважає його несуттєвим (спостережувані феномени можна пояснити, не посилаючись на нього), а завзяті прихильники Докінза стверджують, що той спростував груповий відбір;
— Докінз наполягає на важливості родинного відбору, Вілсон вважає його несуттєвим (спостережувані феномени можна пояснити, не посилаючись на нього), а завзяті прихильники Вілсона вважають, що той спростував родинний відбір;
— Докінз розглядає груповий відбір як родинний (властивості групи він трактує як деякі з проявів фенотипу особини, які залежать від дії егоїстичних генів, схильних до родинного відбору);
— Вілсон розглядає родинний відбір як окремий випадок групового (він дійсно реалізується в групах, але не в будь-яких, а пов’язаних родинними зв’язками).
Деякі коментатори припускають, що класики, які зійшлися в суперечці, просто підігрівають інтерес до своєї галузі роботи, говорячи про одне й те саме різними словами. Не думаю, що це правда. Мені здається, у цій суперечці відбивається протистояння двох різних поглядів на еволюцію. Я говорю про сприйняття еволюції як змагання егоїстичних індивідів або змагання егоїстичних генів.
У минулій колонці я пояснив, що ідея родинного відбору ґрунтується на концепції сукупної пристосованості, яка застосовується виключно до гена (точніше — алелі, але я не буду порушувати звичне вживання слів заради деякого підвищення коректності тексту). З цієї точки зору життя — це еволюція генів, які використовують для свого відтворення більш-менш складні «транспортні засоби» (за Докінзом) — організми та їхні групи. Вілсон наполягає на тому, що таке пояснення є надмірним і концепція сукупної пристосованості для пояснення становлення соціальної поведінки не потрібна. Якщо так, ми можемо описувати еволюцію просто як конкуренцію та співпрацю особин і їхніх груп, що впливає на їхнє виживання та розмноження.
А чи можна поглянути на цю суперечку з точки зору принципу доповнюваності Нільса Бора? Бор сформулював його як констатацію квантово-хвильового дуалізму об'єктів квантової механіки, але з часом цей принцип отримав ширше тлумачення. У його широкому тлумаченні він полягає в тому, що складний природний феномен неможливо описати у всій його повноті, користуючись одним-єдиним внутрішньо несуперечливою мовою. Певна сфера проявів цього феномену вимагатиме іншої, додаткової мови.
Багато квантово-механічних явищ можна описати, розглядаючи об'єкт, що нас цікавить, і як частинку, і як хвилю. Є ситуації, які можна описати лише з використанням корпускулярного підходу, а деякі — виключно розглядаючи об'єкт як хвилю.
Я припускаю, що той самий принцип діє і в нашому випадку. У заголовку цієї колонки має стояти сполучник «і», а не сполучник «або»! Якщо я правий, існує коло феноменів, які успішно пояснюються і з точки зору егоїстичного гена, і з точки зору егоїстичного індивіда. Звичайно, таких прикладів — більшість.
Чому батьки піклуються про дітей і часто готові жертвувати своїм життям заради них? З точки зору егоїстичних генів — тому, що їхні нащадки несуть гени своїх батьків. Відбір підтримуватиме поведінку, яка збільшуватиме кількість копій генів, що забезпечують його. А з точки зору егоїстичних індивідів не так важливо, чи отримав нащадок якийсь конкретний ген чи ні, адже відбір загалом сприяє тим організмам, які залишать нащадків, що вижили. Цей світ населяють нащадки тих, хто забезпечив виживання своїх дітей.
Розглянемо приклад конкретніше: цитату з ЖЖ кваліфікованого біолога і популяризатора, що пише під ніком progenes:
"Отож, всім розповідаю чудовий приклад із життя егоїстичного гена, який я спостерігала на власні очі в лабораторних умовах. Переді мною стояло завдання напрацювати в бактеріях продукт одного незрозумілого гена <...> У бактерію переноситься кільцева молекула ДНК, яка несе два гени. Один із них — ген стійкості до антибіотика, щоб відібрати з усіх бактерій лише ті, які несуть потрібну мені молекулу (решта гинуть), і другий ген, продукт якого я хочу набрати. <...> Я даю бактеріям час оговтатися від перенесення молекули, пристосуватися до наявності антибіотика в середовищі та почати ділитися, а потім «вмикаю» потрібний мені ген.
І тут виявилося, що продукт потрібного мені гена токсичний для бактерій, і щойно ген починає працювати, всі бактерії гинуть. <...> А далі, як це часто буває у недбалих лаборантів, я залишила культуру побовтатися трохи довше, ніж зазвичай. <...> І раптом спостерігаю абсолютно незрозумілий сплеск росту бактерій, які, здавалося б, благополучно загинули. Виділяю з них молекулу ДНК назад, віддаю на прочитку і бачу чудовий феномен: бактерія вирізала і викинула з молекули «смертельний ген» і на це місце вбудувала шматок своєї ДНК, при цьому ген стійкості до антибіотика зберігся і використовується за призначенням.
Це чудова ілюстрація егоїстичності гена антибіотика".
Та ні, шановна progenes! Це чудова ілюстрація егоїстичності бактерій, з якими Ви працюєте!
Дивіться: у бактерію впровадили два гени. Вона поміщена в середовище, де один із цих генів корисний (ген стійкості до антибіотика корисний у присутності цього антибіотика). Другий спочатку не працює, але в якийсь момент через кілька поколінь за Вашим сигналом вмикається і починає шкодити. Гени (з цієї точки зору) — всього лише деякі з пристосувань бактерій до середовища (їхні «інформаційні органи», якщо хочете). Якщо у бактеріальних клітин вистачає часу, щоб реорганізувати власний генотип (можливо, тут допустима аналогія з експериментами Дж. Кейрнса), деяким з них вдається зберегти корисний ген і вимкнути шкідливий. Звичайно, відбір тут же підтримує цих індивідів.
На думку progenes, ми побачили наслідок «прагнення» гена стійкості продовжити самокопіювання. Чи можна так міркувати? Так! Але мені здається логічнішим врахувати, що зберіг активність той ген, який сприяв виживанню індивіда, і описати всю колізію як наслідок відбору індивідів, а не генів.
Отже, у багатьох випадках ми можемо пояснювати еволюцію, трактуючи її і як відбір генів, спрямований на їх більш ефективне копіювання, і як відбір особин, спрямований на їх більш ефективне розмноження. Але для з'ясування стосунків між двома підходами особливий інтерес становлять випадки, які можна пояснити лише з однієї точки зору. Тому давайте знайдемо приклади, що належать до двох груп:
1. відбір підтримує підвищення ефективності копіювання гена, незважаючи на те, що це не сприяє (або навіть шкодить) розмноженню особин;
2. відбір підтримує підвищення ефективності розмноження особин, незважаючи на те, що це не сприяє (або навіть шкодить) копіюванню їхніх генів.
Ці ситуації здаються вам гіпотетичними? Не поспішайте!
Приклад з першої групи — мейотичний дрейф. Поясню.
У більшості організмів статеві клітини утворюються внаслідок мейозу — клітинного поділу, що скорочує генетичний матеріал удвічі (докладніше — у колонці про чудеса статевого розмноження). У типовому випадку кожна батьківська клітина має пару гомологічних (відповідних одна одній) генів — один від матері, інший від батька. Який із них під час мейозу потрапить у конкретну статеву клітину — справа випадку. Зазвичай така ймовірність дуже близька до 50 відсотків. Але деякі гени здатні порушувати рівноважний розподіл і переважно потрапляти в статеві клітини. Таке порушення називається мейотичним дрейфом (або мейотичним драйвом).
Отже, відбір сприяє генам мейотичного дрейфу. За відсутності ефектів, що його компенсують, гени дрейфу будуть розмножуватися в популяції все більше і більше — навіть якщо це не приносить їхнім носіям жодної вигоди. Іноді це може навіть призвести до вимирання популяції! Якщо так, то відбір щодо інших генів сприятиме таким їхнім ефектам, які могли б заблокувати мейотичний дрейф.
Наведу приклад. У стебельчатооких мух поширений ген мейотичного дрейфу, який призводить до того, що у самців у статеві клітини переважно потрапляє жіноча статева хромосома, X-хромосома (у цих мух той самий механізм визначення статі, що й у людей). Статевих клітин з Y-хромосомою менше, і потомство таких самців складається переважно з самок. Якби гени мейотичного дрейфу здобули повну перемогу, самці б зникли зовсім. Але у них є гени, які, по-перше, можуть стримувати мейотичний дрейф і, по-друге, викликають подовження стеблинок, на яких сидять очі (докладніше в замітці Я.Р. Галімова тут).

Знаєте, чому дивується ця муха з очима у формі стеблинок (Teleopsis dalmanni)? Мейотичному дрейфу!
У потомстві «довгостеблових» самців виявляється відносно більше нових самців. Для популяції з надлишком самок це вигідно. Тому статевий відбір починає підтримувати самок, які віддають перевагу «довгостебловим» самцям. У результаті встановлюється рівновага. Довжину стебел у популяції збільшує статевий відбір (вподобання самок) і підвищення частки відсутніх самців у потомстві «довгостеблових» особин. Зворотний ефект має підвищення смертності виродків з очима, рознесеними по боках...
Приклад феномену з другої групи — сам мейоз. З точки зору егоїстичного гена неможливо зрозуміти широке поширення способу розмноження, при якому потомство отримує не всі гени батька (реплікатори, за Докінзом), а лише їх випадкову половину. Цитую Докінза («Розширений фенотип»):
«При безстатевому розмноженні ставки рівні й максимальні: у всіх реплікаторів однакові стовідсоткові шанси опинитися в кожному з нащадків, породжених спільними зусиллями. Якщо ж розмноження статеве, то шанси кожного реплікатора вдвічі скромніші, проте куртуазний обряд, іменований мейозом, — «гавот» Гамільтона досить ефективно забезпечує всім алелям рівність можливостей в отриманні прибутку від спільного репродуктивного підприємства. Інше питання, зрозуміло, полягає в тому, чому гавот хромосом настільки аристократично ввічливий. Питання надзвичайної важливості, але я боягузливо ухилюся від нього. Це одне з тих питань про еволюцію генетичних систем, над якими і більш світлі уми билися без особливого успіху <…>, одне з тих питань, які спонукали Вільямса написати, що «в еволюційній біології намічається щось на зразок кризи». Я не знаю, чому мейоз такий, яким він є…».
Зате на мові відтворення особин можна пояснити користь від статевого розмноження з мейозом. Щоб не заглиблюватися в непросту тему, посилаюся на два приклади: статті Олександра Маркова (2009) та Олени Наймарк (2011). Підкреслю, що описані в цих експериментах досліди довели саме користь статевого розмноження з мейозом, а не роздільностатевості як такої. Гермафродити з перехресним заплідненням були б у описаних ситуаціях не менш успішними.
Ой, як стрімко вичерпується розумно допустимий обсяг колонки! А знаєте, заради чого я розповідав про те, що в неї помістилося? Заради «підводки» до обговорення багаторівневого відбору у зелених жаб. Що ж, цього разу не судилося...

←
Дмитро Шабанов
→

Битва титанів
Егоїстичний ген або/та егоїстичний індивід?
Багаторівневі жаби

Колонка в КомпьютерреOnline #70
Колонка в КомпьютерреOnline #71
Колонка в КомпьютерреOnline #72