Kravchenko, Shabanov (2010) Моделювання трансформацій геміклональних популяційних систем...

Кравченко М. А., Шабанов Д. А. Моделювання трансформацій геміклональних популяційних систем зелених жаб (Pelophylax esculentus complex; Amphibia, Ranidae) за допомогою рекурентних різницевих рівнянь // Вісник Харківського національного університету імені В. Н. Каразіна. Серія: біологія. – 2010. – Вип. 12 (№ 920). – С. 70–82.
УДК: 004.942:597.851
Моделювання трансформацій геміклональних популяційних систем зелених жаб (Pelophylax esculentus complex; Amphibia, Ranidae) за допомогою рекурентних різницевих рівнянь
М. А. Кравченко, Д. А. Шабанов
Харківський національний університет імені В. Н. Каразіна (Харків, Україна)
m_kravchenko@inbox.ru, d.a.shabanov@gmail.com
Описані принципи побудови математичної моделі геміклональних популяційних систем європейських зелених жаб. Модель з дискретним часом і перекриваючимися поколіннями заснована на рекурентних різницевих рівняннях. Для всіх генотипів задається набір параметрів життєздатності (тривалість життя, термін першого нересту, конкурентоспроможність, ймовірність розмноження, плодючість тощо). Після обчислення смертності представників усіх вікових класів розглянутих генотипів моделюється їх розмноження, відбувається перехід до наступного кроку моделі та повторення описаної процедури. Модель реалізована засобами MS Excel. Наведено приклади трансформацій складу моделюваних систем.
Ключові слова: Pelophylax esculentus (= Rana esculenta) complex, геміклональні популяційні системи, моделювання, геміклональне успадкування, гібридизація, MS Excel.
Моделювання трансформацій геміклональних популяційних систем зелених жаб (Pelophylax esculentus complex; Amphibia, Ranidae) за допомогою рекурентних різницевих рівнянь
М. О. Кравченко, Д. А. Шабанов
Описано принципи побудови математичної моделі геміклональних популяційних систем європейських зелених жаб. Модель з дискретним часом та поколіннями, що перекриваються, заснована на рекурентних різницевих рівняннях. Для всіх генотипів задається набір параметрів життєздатності (тривалість життя, термін першого нересту, конкурентоспроможність, ймовірність розмноження, плодючість тощо). Після обчислення смертності представників усіх вікових класів даних генотипів моделюється їх розмноження і відбувається перехід до наступного кроку моделі та повторення описаної процедури. Модель реалізована засобами MS Excel. Представлено приклади трансформацій складу модельованих систем.
Ключові слова: Pelophylax esculentus (= Rana esculenta) complex, геміклональні популяційні системи, моделювання, геміклональне успадкування, гібридизація, MS Excel.
Modeling the transformations of water frogs (Pelophylax esculentus complex; Amphibia, Ranidae) hemiclonal population systems by the use of recurrent difference equations
M.O.Kravchenko, D.A.Shabanov
Construction principles of mathematical models of hemiclonal population systems of the European water frogs are described. A model implying discrete time and overlapping generations is based on the recursion difference equations. For all genotypes the complex of viability parameters (life-span, term of the first spawning, competitiveness, probability of reproduction, fecundity and other) is set. At first death rate of representatives of all age‑dependent classes of the examined genotypes is calculated. Then reproduction of these genotypes is simulated and the model passes to the next step and reiteration of the described procedure. A model is designed by the means of MS Excel. Еxamples of transformations of the simulated systems composition are presented.
Key words: Pelophylax esculentus (= Rana esculenta) complex, hemiclonal population systems, modeling, hemiclonal inheritance, hybridization, MS Excel.
Постановка проблеми
Європейські зелені жаби, Pelophylax esculentus complex, у останні десятиліття привертають виключну увагу дослідників. Два батьківські види, ставкові, Pelophylax lessonae (Camerano, 1882), і озерні, Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771), при схрещуванні породжують геміклональні міжвидові гібриди, їстівних жаб, Pelophylax esculentus (Linnaeus, 1758). Виділення роду (раніше – підроду) Pelophylax із складу роду Rana обґрунтовано відносно нещодавно (Frost et al., 2006). Більш звичними назвами цих тварин є Rana lessonae, Rana ridibunda та Rana esculenta. Серйозні дискусії стосуються коректної назви гібридних жаб. Не вступаючи в ці спори, ми підкреслюємо, що використовуємо для міжвидових гібридів назву, аналогічну видовій, значною мірою умовно.
У P. esculentus, на відміну від подавляючої більшості тварин, у гамети (статеві клітини) потрапляють не рекомбінантні геноми, що складаються з фрагментів геномів обох батьківських видів, а переважно один або інший з батьківських геномів у чистоті, клонально (Plötner, 2005). Представники P. esculentus належать до різних кариогенетичних форм. Наприклад, значна кількість різних форм P. esculentus зареєстрована у Північно‑Донецькому центрі різноманіття зелених жаб, розташованому в басейні верхнього течення р. Північний Донец. Позначимо буквою L геном P. lessonae, буквою R – геном P. ridibundus, а також будемо показувати клональність геному, заключаючи його символ у дужки. Можна вказати, що в Північно‑Донецькому центрі різноманіття зелених жаб зареєстровані такі кариогенетичні форми P. esculentus: (L)R, L(R), (L)(R), LLR, LRR і навіть LLRR (Borkin et al., 2004; Боркін і др., 2005).
Різні представники Pelophylax esculentus complex, хоча й відрізняються за своїми екологічними особливостями (Коршунов, 2008), здатні співіснувати, схрещуючись один з одним. При цьому утворюються особливі біосистеми, де особини різних видів і форм об’єднуються спільним розмноженням – популяційні системи. Щоб підкреслити своєрідність цих систем, підтримуваних завдяки геміклональному успадкуванню, такі біосистеми було запропоновано (Шабанов і др., 2009) називати геміклональними популяційними системами – ГПС. У ГПС передаються як звичайні, рекомбінантні геноми, так і клональні. Ймовірно, передача клональних геномів може тривати протягом тривалого часу. Так, у Північно‑Донецькому центрі різноманіття зелених жаб, незважаючи на спеціальні пошуки, не зареєстровані статево зрілі представники P. lessonae. Перераховані вище форми гібридів мешкають тут разом з P. ridibundus, передаючи геноми (L) клонально протягом багатьох поколінь.
У ході досліджень природних ГПС зелених жаб у ряді випадків була зафіксована зміна їх складу з часом. Одна з таких ГПС населила ставок Іськов у с. Гайдари Зміївського р‑н Харьківської області, поблизу біостанції Харківського національного університету імені В. Н. Каразіна та Національного природного парку «Гомольські ліси» (Шабанов і др., 2006). Ймовірно, і склад інших ГПС не склався одразу таким, яким його можна спостерігати зараз, а є результатом трансформацій у часі. Трансформації складу ГПС – довгі процеси, і безпосереднє спостереження за ними є надзвичайно складним. Для їх реконструкції корисна математична модель ГПС.
Механізми, які призводять до геміклонального успадкування, досі вивчені недостатньо. Наприклад, досі не до кінця зрозумілі закономірності, що дозволяють за складом геномів гібридних жаб визначити, які гамети вони будуть виробляти. Моделювання може допомогти навіть у вирішенні таких питань. Модель будується на основі певного набору уявлень про систему‑оригінал (звісно, значно спрощуючих реальність, але відображаючих її суттєві особливості). Результатом роботи моделі є залежний від вихідних умов набір кінцевих станів моделюваних систем. Можна припустити, що якщо вихідні припущення неадекватні або внутрішньо протиріччя, модель буде породжувати інші набори станів, ніж станів ГПС, що реєструються в природних умовах. Відповідність роботи моделі та емпіричних даних про систему‑оригінал є косвенним доказом адекватності уявлень про систему‑оригінал, використаних при побудові моделі.
Особливості зелених жаб, які необхідно враховувати при моделюванні
Європейські зелені жаби розмножуються раз на рік, навесні або на початку літа (Ананєва і др., 1998). Статево зрілі самки і самці виходять з зимівлі, починають харчуватись, а потім збираються на місцях нересту, утворюючи пари. У багатьох роботах показана вибірковість жаб у формуванні пар. За великих самок розвивається більш гостра конкуренція самців; самці з різним рівнем агресивності мають різні шанси на успіх. При утворенні пари самець утримує самку в стані амплексуса, обхоплюючи її передніми кінцівками. Самка викидає в воду ікру, а самець поливає її «молоками» (сперматозоїдами, викинутими у воду). Розмір кладки залежить від особливостей самки; іноді частина ікринок може бути нежиттєздатною. «Молоки» самця можуть містити більше або менше нормальних сперматозоїдів; іноді не всі ікринки в кладці оплодотворюються. Самка, відклала свою ікру в одній або декількох порціях, залишає місце нересту, а самець може залишитися на ньому і шукати інших самок.
З оплодотворених ікринок виходять головастики. Зазвичай кількість головастиків багаторазово перевищує кількість жаб після метаморфози. Різноманітні хижаки та несприятливі умови (наприклад, висихання нерестових водойм або їх відокремлених при мілководді ділянок) часто призводять до їх масової неселективної (мало залежної від особливостей окремих індивідів) загибелі. Протягом першого літа головастики проходять личинковий розвиток і зазнають метаморфозу, перетворюючись у сеголетків. Часто сеголетки масово гинуть внаслідок дії різноманітних несприятливих факторів, перш за все – хижаків (в тому числі – жаб старших вікових класів). Влітку і на початку осені жаби живляться, отримуючи енергію, необхідну для росту, зимівлі і, у випадку статево зрілих особин, – утворення статевих продуктів. Статева зрілість у жаб досягається у певному віці, ймовірно, різному для різних особин і залежному від статі, кариогенетичної форми, генотипу та умов розвитку.
Зиму жаби проводять або в укриттях на суші, або на дні незамерзаючих водойм. У цей час їх ріст зупиняється, і в їх кістках утворюються лінії склеювання (свідчення зимової зупинки росту), що дозволяють визначити вік кожної особини (Смирина, 1983). Статево зрілі особини вирушають на місця нересту (і, ймовірно, будуть нереститися щороку до кінця свого життя). Ріст жаб продовжується протягом усього життя, але після статевої зрілості його відносна швидкість знижується. Рік за роком чисельність вікових класів скорочується внаслідок смертності. Максимальна тривалість життя зелених жаб у природних місцевостях навряд чи суттєво перевищує 10 років (Усова, 2010) або 12 років (Шалдибін, 1976).
На жаль, досі недостатньо відомо, які фактори обмежують чисельність жаб у певному місці проживання. У несприятливому абіотичному середовищі обмежувати ріст чисельності жаб буде смертність від губних факторів. Ймовірно, якщо умови сприятливі і виживає надмірна кількість особин, їх чисельність будуть скорочувати різноманітні фактори, що залежать від густини популяції (Шабанов, Кравченко, 2009). Серед них конкуренція за ресурси, канібалізм, переключення хижаків‑поліфагів на живлення жабами, розмноження хижаків‑олігофагів, надмірне поширення паразитів і, нарешті, еміграція в інші місця проживання.
Різницеві рівняння для опису популяційної динаміки
Для вивчення динаміки ГПС жаб адекватна модель з дискретним часом (кроком у 1 рік – від нересту до нересту) і перекриваючимися поколіннями (Різниченко, 2003).
У змішаних ГПС, наприклад у Північно‑Донецькому центрі різноманіття зелених жаб, спільно мешкають різні форми цих тварин. Отже, у моделі необхідно відстежувати їх чисельність окремо. Оскільки властивості особини (участь або неучасть у нересті, плодючість тощо) залежать від її віку, потрібно вести облік особин кожного віку (і певної форми) окремо. При розмноженні самки і самці всіх представлених на нересті форм схрещуються випадково, але з різною ймовірністю, що залежить від привабливості самок і агресивності самців. Склад потомства визначається поєднанням тих статевих клітин, які виробляють самки і самці. У ряді випадків у потомстві від схрещування одних форм жаб можуть з’являтися представники інших форм (приклади подібних випадків наведено нижче).
Для опису важливих для моделювання ГПС жаб демографічних параметрів використовується ряд позначень (табл. 1). Деякі з цих позначень загальноприйняті, для інших символи підбрані за підходящими (непосредньо або метафорично) англійськими словами, для деяких довелося використати залишкові вільні літери латиниці.
Можна стверджувати (за Бігоном і др., 1989, з незначними змінами), що в момент часу t чисельність певної групи особин у обмеженому середовищі (Nt) залежить від її чисельності на попередньому етапі t‑1 (Nt‑1) так:
Nt = Nt‑1 ‑ D + B + I ‑ E.
Як уже сказано, обчислення за подібними рівняннями слід проводити на кожен крок моделі (відповідний року) для кожного віку і генотипу жаб, які можуть бути представлені в моделі. Припустимо, що групу особин можна виділити за їх генотипом (1G, 2G, … jG…) і віком (a, a+1 тощо). Позначати такі групи далі будемо так: jGa; тут верхній лівий індекс відображає номер генотипу, а нижній правий — вік. Одні з генотипів призводять до розвитку самок, інші — самців. Тут і далі прописні літери для зазначених у табл. 1 параметрів або змінних використовуються для позначення цих величин у цілому, а строчні — для позначення цих же величин, що стосуються певних груп особин, виділених за генотипом або/і віком. Наприклад, Wt — це чисельність усіх «перезимувших» до року t жаб, а w(jGa) — чисельність у цьому ж році перезимувших жаб віку a з генотипом j.
Таблиця 1. Використані в роботі позначення демографічних параметрів і змінних у моделі (літера K у її прописному і строчному написанні відповідають різним значенням; літери X і Y у їх прописному написанні мають інше значення, ніж у вигляді індексів)

Символ

Від англ.

Значення

A

Age

Вік

B

Birth rate

Народжуваність

C

Competitiveness

Конкурентоспроможність

D

Death‑rate

Смертність

E

Emigration

Еміграція

F

Fecundity

Плодовитість

G

Genotype

Генотип

H

-

Кількість потенційно залучених у амплексуси особин одного статі

I

Immigration

Імміграція

j

-

Позначення одного з генотипів (j‑того генотипу) у моделі

K

-

Ємність середовища (кількість доступних ресурсів)

k

-

Коефіцієнт для перерахунку параметра за віком

L

Life‑span

Тривалість життя

M

Maturity

Рік першого нересту

N

Number

Чисельність (кінцева, після скорочень)

O

Overcharge

Потреба у ресурсі до конкурентного скорочення

P

Posterior

Сумарна ймовірність наступних амплексусів

Q

Quota

Нормований (за конкурентоспроможністю) залишок чисельності після скорочення

R

Reproduction

Ймовірність розмноження

S

Survivability

Виживаність

T

Time

Дискретний час моделі

U

Use

Використання ресурсів

V

Vestiges

Кінцева потреба у ресурсах після скорочення чисельності

W

Wintering

«Вхідна» чисельність, кількість перезимувших (до конкурентного скорочення)

X

-

Кількість амплексусів, що відбулися у певному році

X

-

Індекс, що позначає жіночу статеву хромосому (X‑хромосому)

Y

Yoke

Кількість ресурсів, потрібна після нормованого скорочення

Y

-

Індекс, що позначає чоловічу статеву хромосому (Y‑хромосому)

Z

-

Нормована (за ймовірністю розмноження) кількість амплексусів надлишкової статі{
"translated_text": "Щільність групи особин jGa у момент часу t позначимо n(jGa)t. Тоді\nn(jGa)t = n(jGa-1)t-1 – d(jGa)t + b(jGa)t + i(jGa)t + e(jGa)t.\nАналогічно слід визначати щільність усіх генотипів і всіх вікових груп, за винятком особин віку 0, які утворюються в результаті розмноження. Природно, для кожної групи необхідно передбачити рівняння, за якими обчислюються величини B, D, C і E для кожного проміжку дискретного часу моделі. Умовно прийнята така послідовність розрахунків.\n0. Обчислюється щільність усіх груп жаб у минулому році, наприклад, n(jGa-1)t-1.\n1. Жаби зимують. З зимівлі виходить скорочена (згідно з параметром виживаності, S, см. нижче) кількість особин: w(jGa)t  і т.д.\n2. Щільність жаб може скорочуватись внаслідок конкуренції. У такому випадку обчислюється скорочена щільність особин, нормована за конкурентоспроможністю: q(jGa)t і т.д.\n3. Визначається щільність жаб у поточному році n(jGa)t  і т.д. Якщо це передбачено, до неї додаються особини‑іммігранти.\n4. Відбувається утворення пар в амплексусі.\n5. Відбувається утворення потомства, склад якого залежить від складу пар в амплексусі, і появлення особин вікової категорії 0.\nПісля цього цикл повторюється.\nЙмовірно, оптимальним виглядає варіант, коли всі обчислювані величини однозначно визначаються щільністю особин на тому етапі, до якого вони належать, а також набором спочатку заданих параметрів. Модель буде простішою і легшою для інтерпретації, якщо кожна з цих величин буде обчислюватися в ході однієї і тієї ж процедури для усіх генотипів. Потрібно, щоб відмінності між генотипами визначалися параметрами, які експериментатор задає під час використання моделі.\nПараметри життєздатності\nНазвемо характеристики групи особин величини, які використовуються при обчисленнях їх народжуваності та смертності, параметрами життєздатності. Для кожного генотипу окремо в моделі задається комплекс таких параметрів, охарактеризований у табл. 2.\nТаблиця 2. Комплекс параметрів життєздатності, що задаються в моделі для кожного генотипу (на прикладі генотипу jG)\n\nПараметри життєздатності\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\nЩе однією проблемою, яка не має однозначного рішення, є характер гаметогенезу у особин, що отримують від батьків два геноми, що належать до одного виду, причому таких, що один або обидва з цих геномів передавалися клонально. У табл. 3 показано варіант розвитку подій, при якому такі геноми знову стають рекомбінантними. Цей варіант також не є єдино можливим. Наприклад, відомий феномен, названий гибридолізом (Plötner, 2005). Він полягає в тому, що особини від схрещувань (L)R × (L)R → LL або L(R) × L(R) → RR, тобто представники батьківського виду, які отримали два своїх геноми від батьків‑гібридів, що передавали його геміклонально, мають знижений життєздатність. У Північно‑Донецькому центрі різноманіття зелених жаб відсутні дорослі представники P. lessonae, проте передаються клональні геноми цього виду (Shabanov, Litvinchuk, 2010). Молоді особини P. lessonae тут іноді виникають, але не доживають до статевого дозрівання. Це, ймовірно, є наслідком несприятливих ефектів гибридолізу. Відображати такого роду феномени в описуваній моделі можна двояко. Перший варіант полягає в тому, щоб у відповідній клітинці табл. 3 вказати, що від такого схрещування не виникає потомства. Другий варіант – при моделюванні процесів у Північно‑Донецькому центрі різноманіття зелених жаб вказати для P. lessonae критично низькі значення виживаності (табл. 2).

Відкладши обговорення цих проблем для наступних публікацій, зазначимо, що за даними, наведеними в табл. 3, можна обчислити кількість різних форм жаб, очікувану в потомстві. Так, гібриди, які були масово поширені в Іськовому ставку, виникають лише у двох типах схрещувань: n(XR(YL)0) = X(XRXR; XR(YL)) + 0,5X(XRXR;(YL)(XR)).

**Реалізація моделі на основі Microsoft Excel**
Ми описали алгоритми всіх розрахунків, що виконуються в моделі. На кожному кроці в ній моделюються наступні процеси:
– урахування смертності в результаті неповної виживаності особин;
– додавання іммігрантів (за умови їх вказання для даного кроку окремо);
– конкурентне скорочення чисельності (за потреби);
– визначення кількості амплексусів і складу пар;
– обчислення кількості появившогося потомства.

Після виконання цих операцій модель переходить до наступного проміжку дискретного часу (рік). Усі зазначені операції задані різницевими рівняннями, які оперують певним набором початково заданих параметрів і результатами попередніх обчислень. Отже, ці обчислення можна проводити послідовно.

Дуже підходяще середовище для реалізації такої моделі надає програма Microsoft Office Excel (Korосов, 2002; Uokenbah, 2004). Авторами даної статті створено файл Microsoft Excel, названий **Batrachometrics‑2010** і що містить такі елементи:
– блок клітинок для вказання параметрів пристосованості всіх розглянутих у моделі форм жаб (наподібно до табл. 2 у цій статті), а також ємності середовища – K;
– блок клітинок, у яких вказуються результати всіх можливих схрещувань;
– блок клітинок для вказання початкового складу ГПС;
– блоки рядків, що складаються з клітинок, де за допомогою заданих формул виконується окремо для кожної групи особин весь комплекс розрахунків, описаний у цій статті;
– зведені таблиці динаміки різних форм жаб у ході модельного часу;
– діаграма для візуалізації отриманих результатів.

Описана модель (у вигляді файлу **Batrachometrics‑2010.xls**) доступна у вільному інтернет‑доступі на сайті Центральної наукової бібліотеки ХНУ (https://dspace.univer.kharkov.ua/handle/123456789/2037).

Складною проблемою, яка потребує вирішення при конструюванні моделі, є визначення характеру округлення отримуваних у ході її функціонування величин. Якщо всі проміжні величини (розраховані чисельності різних груп жаб) округлювати до цілих, то форми, які з’являються з низькою частотою, ніколи не зможуть проявитися, оскільки їх чисельність буде систематично округлюватися до нуля. MSExcel дозволяє проводити обчислення з дуже високою точністю (багатьма знаками після коми), розглядаючи отримані результати не як чисельності певних груп особин (які не можуть бути нецілими), а як величини їх математичного очікування. Однак при такій організації обчислень ті форми особин, які витісняються з ГПС, у моделі не можуть повністю зникнути: протягом невизначено довгого часу для них передбачатиметься мізерна, але позитивна чисельність.

У реалізованому варіанті моделі **Batrachometrics‑2010** передбачено, що всі розрахунки проводяться з високою точністю, але у розмноженні беруть участь лише ті форми жаб, чисельність яких перевищує 0,1. Як перспективу подальших досліджень можна розглянути варіант, при якому округлення до цілих чисел відбувається випадково. Послідовно проводячи дослідження з однаковими початковими даними, при такому варіанті можна отримати певну множину кінцевих станів моделі. Аналізуючи її, можна оцінювати ймовірність переходу моделюваної ГПС з одного стану в інший.

**Приклад роботи моделі**
У завдання цієї статті не входить докладний аналіз роботи моделі та результатів її застосування. Проте наведемо приклад характерних особливостей ГПС, що виникають при реалізації описаних алгоритмів. Розглядається популяція **P. ridibundus**, що живе в регіоні, де всі **P. lessonae** виникають внаслідок гибридолізу і тому нежиттєздатні. Потрапляння в таку популяцію гибридних особин, що передають конспецифічний геном (геном **P. ridibundus**), не призводить до жодних довгострокових наслідків. Клональний геном **P. ridibundus**, отриманий від **P. esculentus**, «розчиняється» в популяції **P. ridibundus** в результаті рекомбінації. Інші наслідки викликає додавання в **P. ridibundus** особин, що передають гетероспецифічний геном, тобто геном **P. lessonae**. При їх схрещуванні з особинами батьківського виду все потомство складається з таких же гибридних особин: (L)R × RR → (L)R. Два інші типи схрещувань, що відбуваються в такій ГПС, такі. При схрещуванні особин батьківського виду отримуються особини того ж виду (RR × RR → RR), а при схрещуванні гибридів виникають нежиттєздатні особини: (L)R × (L)R → LL → †. У міру зростання кількості гибридів у ГПС її здатність до розмноження знижується до нуля (рис. 1).

Однак після того, як у ГПС жаб, що розвинулися на основі **P. ridibundus**, накопичується значна кількість особин, що передають гетероспецифічні геноми, ця ГПС стає сприятливою для особин **P. esculentus**, що передають конспецифічні геноми. Така ГПС може перейти у стан стійкого рівноваги (рис. 2, рис. 3). На рис. 2 показана динаміка кількох різних форм жаб. Більш наочна траєкторія системи у фазовому просторі, що демонструє, які саме геноми передаються в складі статевих клітин у моделюваній ГПС (рис. 3). Цих геномів всього три: R, (L) і (R).

Представлені на рис. 1–3 результати демонструють нетривіальні властивості систем, змодельованих за допомогою **Batrachometrics‑2010**. Ці властивості не були явно закладені в модель. Сам по собі механізм конкурентного виключення та утворення пар не призводить до складної динаміки систем і лише сприяє більш життєздатним формам. Показана на рис. 1–3 динаміка є, серед іншого, наслідком передбаченої в експериментах нежиттєздатності особин **P. lessonae**, що з’явилися внаслідок гибридолізу. Підкреслимо, що це припущення підтверджується при дослідженні Північно‑Донецького центру різноманіття зелених жаб (Shabanov, Litvinchuk, 2010). Крім того, складна динаміка моделі визначається характером потомства, що виникає в результаті розмноження (табл. 3).

Отже, результатом нашої роботи є побудова математичної моделі ГПС зелених жаб, що дозволяє в широких межах змінювати припущення, що лежать в основі її функціонування, і визначати, як це вплине на властивості системи в цілому. Автори сподіваються, що ця модель допоможе в аналізі наявних уявлень і припущень щодо механізмів функціонування геміклональних популяційних систем зелених жаб і сприятиме розширенню нашого розуміння феномену геміклональної успадкованості.

**Подяки**
Модель, описана в даній роботі, виникла в результаті обговорень і досліджень цілого колективу фахівців. Автори щиро вдячні M.V. Vladimirovій, G.N. Zholtkevichу, A.A. Lutsikу за неоціненну допомогу у формалізації задачі та за створення моделей ГПС зелених жаб, заснованих на іншому обчислювальному принципі, ніж той, що описаний у цій роботі (Vladimirova et al., 2007). Моделювання ГПС тісно пов’язане з роботою цілого колективу біологів, зайнятих вивченням зелених жаб. Серед них A.V. Korshunov, G.A. Mazepa, E.E. Usova. Неоціненну допомогу ця група отримала від колег із Санкт‑Петербурга, зокрема – S.N. Litvinchuka, та з Києва, передусім – S.Yu. Morozova‑Leonova. Особливу подяку автори висловлюють A.G. Kozlenko, разом з яким вони отримали перший досвід моделювання екологічних систем засобами MS Excel.

Робота виконана за підтримки спільного гранту ГФФІ України (проект 09‑04‑90475) та РФФІ (Росія).

**Список літератури**
Ананєва Н.Б., Боркін Л.Я., Даревський І.С., Орлов Н.Л. Земноводні та рептилії. Енциклопедія природи Росії. – М.: ABF, 1998. – 576 с. / Ananyeva N.B., Borkin L.Ya., Darevskiy I.S., Orlov N.L. Zemnovodnyye i presmykayushchiyesya. Entsiklopediya prirody Rossii. – M.: ABF, 1998. – 576 s./
Бігон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Екологія. Особини, популяції та спільноти: у 2‑х т. Т.1. – М.: Мир, 1989. – 677 с. / Bigon M., Harper Dzh., Taunsend K. Ekologiya. Osobi, populyatsii i soobshchestva: v 2-kh t. T.1. – M.: Mir, 1989. – 677 s./
Боркін Л.Я., Зіненко А.І., Коршунов А.В. та ін. Масова поліплоїдія у гибридогенному комплексі *Rana esculenta* (Ranidae, Anura, Amphibia) на Сході України // Матеріали Першої конференції Українського Герпетологічного Товариства. – К.: Зоомузей ННПМ НАНУ, 2005. – С. 23–26. /Borkin L.Ya., Zinenko A.I., Korshunov A.V. idr. Massovaya poliploidiya v gibridogennom komplekse Rana esculenta (Ranidae, Anura, Amphibia) na Vostoke Ukrainy // Materіaly Pershoi konferentsії Ukrains'kogo Gerpetologichnoho Tovarystva. – K.: Zoomuzey NNPMNANU, 2005. – S. 23–26/
Владимирова М.В., Жолткевич Г.Н., Луцик А.А., Шабанов Д.А. Дослідження цілісних властивостей біосистем на прикладі імітаційного моделювання гибридогенних популяційних систем зелених жаб // Вісник Харківського національного університету. Серія «Математичне моделювання. Інформаційні технології. Автоматизовані системи управління». – 2007. – №780. – С. 61–70. /Vladimirova M.V., Zholtkevich G.N., Lutsik A.A., Shabanov D.A. Issledovaniye tselostnykh svoystv biosistem na primere imitatsionnogo modelirovaniya gibridogennykh populyatsionnykh sistem zelenykh lyagushek// Vіsnyk Kharkіvs'kogo natsіonal'nogo unіversytetu. Serіya «Matematychne modelyuvannya. Іnformatsіynі tekhnologіi. Avtomatyzovanі systemy upravlіnnya». – 2007. – №780. – C. 61–70/
Коросов А.В. Імітаційне моделювання у середовищі MS Excel (на прикладах з екології). – Петрозаводськ: ПетрГу, 2002. – 212 с. / Korosov A.V. Imitatsionnoye modelirovaniye v srede MSExcel (na primerakh iz ekologii). – Petrozavodsk: PetrGu, 2002. – 212 s./
Коршунов А.В. Екологічні особливості біотопічного розподілу представників *Pelophylax esculentus* complex в Харківській області // Вісник Харківського національного університету імені В.Н. Каразіна. Серія: біологія. – 2008. – Вип. 8 (№828). – С. 48–57. /Korshunov A.V. Ekologicheskiye osobennosti biotopicheskogo raspredeleniya predstaviteley Pelophylax esculentus complex v Khar'kovskoy oblasti // Vіsnyk Kharkіvs'kogo natsіonal'nogo unіversytetu іmenі V.N.Karazіna. Serіya: bіologіya. – 2008. – Vyp. 8 (№ 828). – S. 48–57/
Різниченко Г.Ю. Математичні моделі в біофізиці та екології. – Москва‑Іжевськ: Інститут комп’ютерних досліджень, 2003. – 184 с. / Riznichenko G. Yu. Matematicheskiye modeli v biofizike i ekologii. – Moskva–Izhevsk: Institut kompyuternykh issledovaniy, 2003. – 184 s.
Смиріна Е.М. Переджиттєве визначення віку та ретроспективна оцінка розмірів тіла сірої жаби (*Bufo bufo*) // Зоол. журнал. – 1983. – Т.63, №3. – С. 437–444. /Smirina E.M. Prizhiznennoye opredeleniye vozrasta i retrospektivnaya otsenka razmerov tela seroy zhaby (Bufo bufo) // Zool. zhurn. – 1983. – T.63, №3. – S. 437–444/
Uokenbah Дж. Excel 2003. Біблія користувача. – М.: Видавничий дім «Вільямс», 2004. – 768 с. /Uokenbah Dzh. Excel 2003. Bibliya pol'zovatelya. – M.: Izdatel'skiy dom «Vilyams», 2004. – 768 s./
Усова Е.Е. Вікові структури представників гибридогенного комплексу зелених жаб у Харківській області // Мат. XI Міжнародна науково‑практична екологічна конф. – Белгород, 2010. – С. 131. /Usova Ye. Ye. Vozrastnaya struktura predstaviteley gibridogennogo kompleks azelenykh lyagushek v Khar'kovskoy oblasti// Mat. XI Mezhdunar. nauchno-praktich. ekol. konf. – Belgorod, 2010. – S. 131/
Шабанов Д.А., Зіненко А.І., Коршунов А.В. та ін. Вивчення популяційних систем зелених жаб (*Rana esculenta* complex) у Харківській області: історія, сучасний стан і перспективи // Вісник Харківського національного університету імені В.Н. Каразіна. Серія: біологія. – 2006. – Вип. 3 (№729). – С. 208–220./Shabanov D.A., Zinenko A.I., Korshunov A.V. i dr. Izucheniye populyatsionnykh sistem zelenykh lyagushek (Rana esculenta complex) v Khar'kovskoy oblasti: istoriya, sovremennoye sostoyaniye i perspektivy // Vіsnyk Kharkіvs'kogo natsіonal'nogo unіversytetu іmenі V.N.Karazіna. Serіya: bіologіya. – 2006. – Vyp.3 (№729). – S. 208–220/
Шабанов Д.А., Кравченко М.А. Матеріали для вивчення курсу загальної екології з основами середовища та екології людини. – Х.: ХНУ імені В.Н. Каразіна, 2009. – 292 с. / Shabanov D.A., Kravchenko M.A. Materialy dlya izucheniya kursa obshchey ekologii s osnovami sredovedeniya iekologii cheloveka. – H.: HNU imeni V.N. Karazina, 2009. – 292 s./
Шабанов Д.А., Коршунов О.В., Кравченко М.О. Які ж зелені жаби населяють Харківську область? Термінологічний і номенклатурний аспекти проблеми // Біологія та валеологія. – Харків: ХДПУ, 2009. – Вип. 11. – С. 164–125. /Shabanov D.A., Korshunov O.V., Kravchenko M.O. Yakі zelenі zhaby naselyayut' Kharkіvs'ku oblast'? Termіnologіchnyyі nomenklaturnyy aspekty problemy// Bіologіya ta valeologіya. – Harkіv: HDPU, 2009. – Vyp.11. – S. 164–125/
Шабанов Д.А., Литвинчук С.Н. Зелені жаби: життя без правил чи особливий спосіб еволюції? // Природа. – 2010. – №3. – С. 29–36./Shabanov D.A., Litvinchuk S.N. Zelenyye lyagushki: zhizn' bez pravil ili osobyy sposob evolyutsii? // Priroda. – 2010. – №3. – S. 29–36/
Шалдибін С.Л. Вікова та статева структура популяцій безхвостих амфібій // Природні ресурси Волжсько‑Камського краю. Тваринний світ. Вип. 4. – Казань, 1976. – С. 112–117. / Shaldybin S.L. Vozrastnaya i polovaya struktura populyatsiy beskhvostykh amfibiy// Prirodnyye resursy Volzhsko–Kamskogo kraya. Zhivotnyymir. Vyp.4. – Kazan', 1976. – S. 112–117/
Borkin L.J., Korshunov A.V., Lada G.A. et al. Mass occurrence of polyploid green frogs (*Rana esculenta* complex) in Eastern Ukraine // Russian Journal of Herpetology. – 2004. – Vol.11, №3. – P. 194–213.
Frost D.R., Grant T., Faivovich J.N. et al. The Amphibian tree of life. – Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. – 2006. – №297. – 370 p.
Plötner J. Die westpaläarktichen Wasserfrösche. – Bielefeld: Laurenti‑Verlag, 2005. – 161 S.
Представлено: С. М. Литвинчуком / Presented by: S. N. Litvinchuk
Рекомендовано до друку: Є. Е. Перським / Recommended for publishing by: Ye. E. Persky
Подано до редакції /Received: 28.10.2010.