Екологія: біологія взаємодії. 3.13. Екологічні піраміди

Українська мова (найновіша версія) / Російська мова (оновлення припинено)

3.12. Екологічні ефективності

Д. Шабанов, М. Кравченко. Екологія: біологія взаємодії
Розділ 3. Біогеоценологія та екологія угруповань

3.14. (доповнення) Флора, фауна, консорції

3.13. Екологічні піраміди
Чарльз Ельтон запропонував спосіб графічного вираження відносин між трофічними рівнями, який став чи не символом екології як науки. Йдеться про екологічні піраміди. Під час побудови екологічних пірамід міри достатку представників різних трофічних рівнів показують у вигляді прямокутників, що лежать один на одному. Зазвичай цей метод використовують для опису пасовищних трофічних ланцюгів. Виділяють піраміди чисельностей, біомас і продуктивностей.
Побудуймо кілька екологічних пірамід і ми. Наші приклади будуть досить умовними: ми припустимо, що трофічні ланцюги, які ми описуватимемо, не мають «розгалужень». Наприклад, моделюючи ланцюг конюшина — вівці — вовки, ми приймемо, що вівці живляться лише конюшиною, а вовки — лише вівцями, при цьому нас цікавитимуть відносини між цими трофічними рівнями в межах певної екосистеми, де співвідношення чисельностей розглядуваних рівнів досягло рівноваги. Природно, екологічні піраміди можна використовувати і для опису природних екосистем, а прийняті нами спрощення потрібні лише для більшої наочності наших міркувань.
Повернімося до ланцюга конюшина — вівці — вовки. Оцінивши чисельності популяцій у цьому ланцюзі, ми побачимо, що окремих рослин конюшини набагато більше, ніж овець, а овець — більше, ніж вовків. Така піраміда (з основою, ширшою за вершину) називається правильною або прямою. Однак не для всіх пасовищних ланцюгів піраміди чисельностей будуть правильними. Прикладом може бути ланцюг дуби — дубові шовкопряди. На невеликій кількості великих дерев може мешкати безліч гусениць. Піраміда чисельностей для цього ланцюга буде перевернутою (рис. 3.13.1).

Рис. 3.13.1. Піраміди чисельностей. А. пряма. Б. перевернута. Перевернутий характер другої піраміди пов'язаний з відмінностями особин за розмірами
Нескладно зрозуміти, що перевернутість другої піраміди пов'язана з відмінностями особин продуцентів і консументів за їхніми розмірами. На основі даних про те, скільки важить середній дуб і середній шовкопряд, а також піраміди їхніх чисельностей, ми можемо побудувати піраміду біомас. Природно, вона буде прямою (рис. 3.13.2).

Рис. 3.13.2. Піраміди біомас. А. пряма. Б. перевернута. Перевернутий характер другої піраміди пов'язаний з відмінностями особин у «швидкості життя» — різній інтенсивності проходження енергії через їхню біомасу
Чи можуть піраміди біомас бути перевернутими? Досить рідко, але можуть. Розглянемо пасовищні трофічні ланцюги товщі води в океані. Як не дивно, біомаса продуцентів (планктонних водоростей) у таких ланцюгах часто виявляється меншою за біомасу консументів. Чи означає це, що консументи в таких ланцюгах існують не за рахунок продуцентів? Ні.
Зрозуміти сказане допоможе проста аналогія. Великий ставок може існувати завдяки маленькому струмку, який у нього впадає, хоча в будь-який момент часу маса води в ставку набагато більша, ніж у струмку. Зрозуміло, що це стає можливим тому, що вода в струмку змінюється набагато швидше, ніж у ставку. Так і в угрупованнях товщі води енергія тече через різні трофічні рівні з різною швидкістю. Час зміни біомаси фітопланктону вимірюється годинами, зоопланктону — днями, риб і китів — тижнями й місяцями. Щоб урахувати цю відмінність, нам треба відобразити в екологічних пірамідах інтенсивність потоку енергії через кожен рівень. На основі даних про біомасу ланок трофічного ланцюга і про швидкість її зміни ми можемо побудувати піраміду продуктивностей (або потоків енергії; рис. 3.13.3).

Рис. 3.13.3. Піраміди продуктивності завжди є прямими
Така піраміда завжди буде прямою. Перше начало термодинаміки (закон збереження енергії) «забороняє» такій піраміді бути перевернутою, а друге — мати «поверхи» однакової ширини, адже при кожному перетворенні енергії частина її має розсіюватися у вигляді тепла. До речі, саме тому реальні трофічні ланцюги не бувають дуже довгими, а екологічні піраміди — високими. У будь-якій дійсній екосистемі до консумента X рівня дійшло б так мало енергії (після десяти послідовних перетворень!), що з території, доступної для однієї особини, не вдалося б зібрати необхідну для неї кількість енергії.
Тепер, познайомившись із логікою, за якою будуються екологічні піраміди, розглянемо два конкретніші приклади. Юджин Одум розрахував параметри умовного харчового ланцюга, у якому дванадцятирічний хлопчик живився виключно телятиною (урахуйте: їсти лише м'ясо неприродно!), а телята — лише люцерною (це вже більш фізіологічно, не рахуючи того, що і хлопчикові, і телятам треба починати життя, живлячись молоком своїх матерів). Характеристики такої піраміди наведено в табл. 3.13.1.
Таблиця 3.13.1. Приклад екологічних пірамід для умовного трофічного ланцюга

Чисельність

Біомаса

Продуктивність

Хлопчик

1

48 кг

8,3×103

Телята

4,5

1 035 кг

1,2×106

Люцерна

2×107

8 211 кг

1,5×107

Використане випромінювання

—

—

6,3×109

А наступний приклад (рис. 3.13.4) стосується реальних даних про біомасу кількох видів ссавців у північноамериканському листопадному лісі. Як ви можете побачити, найвищу біомасу мають рослиноїдні ссавці, а найменшу — м'ясоїдні, що й слід було очікувати, виходячи з наведених тут міркувань.

Рис. 3.13.4. Біомаса кількох видів ссавців північноамериканського листопадного лісу
Як ви зрозуміли, екологічні піраміди не можуть бути дуже високими, тому що при переході з рівня на рівень частина енергії втрачається. Однак різні організми втрачають різну кількість енергії. У різних угрупованнях середній рівень екологічної ефективності відрізняється і тісно пов'язаний із кількістю трофічних рівнів, як це показано в табл. 3.13.2.
Таблиця 3.13.2. Середнє число трофічних рівнів у різних біомах (Р. Ріклефс, 1977)

Біом

Середня екологічна ефективність (відношення продуктивності хижака до продуктивності жертви)

Середня кількість трофічних рівнів

Відкритий океан

25 %

7,1

Морське узбережжя

20 %

5,1

Степ

10 %

4,3

Тропічний ліс

5 %

3,2

Звичайно, екологічна ефективність на різних трофічних рівнях сильно відрізняється, і особливо вона низька біля основи екологічних пірамід. Живлення рослинною їжею — складніше біохімічне й фізіологічне «завдання», ніж живлення тваринною їжею. У більшості наземних екосистем реєструється надлишок рослинної їжі. Зате кількість рослиноїдних тварин (консументів I рівня) зазвичай добре контролюється м'ясоїдними тваринами. Надлишок організмів на цьому рівні буде ефективно «виїдатися» організмами наступного рівня.
Згідно з гіпотезою природної рівноваги, головним регулятором співвідношення трофічних рівнів є вершинний хижак — консумент найвищого рівня. Отже, у системі з парним числом трофічних рівнів ефективніше контролюються консументами непарні рівні (1-й, 3-й, 5-й…), а з непарним числом рівнів — парні. Оскільки в наземних екосистемах найважче контролювати саме перший рівень, рівень продуцентів, можна очікувати, що в наземних системах частіше має спостерігатися непарне число трофічних рівнів. Спостереження підтверджують це припущення.

3.12. Екологічні ефективності

Д. Шабанов, М. Кравченко. Екологія: біологія взаємодії
Розділ 3. Біогеоценологія та екологія угруповань

3.14. (доповнення) Флора, фауна, консорції