Екологія: біологія взаємодії. 4.15. Екологічні стратегії

Українська мова (найновіша версія) / російська версія (оновлення припинено)

4.14. Аменсалізм та нейтралізм

Д. Шабанов, М. Кравченко. Екологія: біологія взаємодії
Глава 4. Популяційна екологія

4.16. Регуляція чисельності популяції

4.15. Екологічні стратегії
Як визначити цінність особи для популяції?
«Природний відбір визнає лише один вид „валюти“ — завзяте потомство» (Е. Піанка, 1981).
Ми говорили, що популяція — потенційно безсмертна сутність, що складається з смертних особин. Щоб підтримувати існування популяції, особа має вижити сама та залишити потомків, які теж зможуть вижити. Зверніть увагу на подвійність цього завдання. Ймовірно, найбільші шанси на виживання матиме та особа, яка взагалі не витрачатиме ресурсів та отриману з них енергію на виробництво потомства. Але минеться небагато часу — і така особа без сліду зникне з популяції. На протилежному «полюсі» знаходиться гіпотетична особа, яка одразу після свого з’явлення починає всю свою енергію спрямовувати на виробництво потомства. Таке істота загине сама, і якщо її потомки успадкують настільки ж неефективний спосіб розподілу ресурсів, вони не матимуть шансів на виживання.
Отже, найбільшу цінність для популяції має мати особа, що поєднує витрати на власне виживання та виробництво потомства у оптимальному поєднанні. Оцінити, наскільки це поєднання оптимальне, можна. Для цього потрібно порахувати, при якому поєднанні в даних умовах особа залишить найбільший можливий внесок у майбутнє покоління. Величина, що використовується для цього в математичній популяційній біології, називається репродуктивною цінністю. Репродуктивна цінність — узагальнена міра виживаності та плодовитості, що враховує відносний внесок організму у майбутні покоління.
«Легко описати гіпотетичний організм, що має всі ознаки, необхідні для досягнення високої репродуктивної цінності. Він розмножується майже одразу після народження, дає численне, велике, захищене потомство, про яке дбає; він розмножується багаторазово й часто протягом тривалої життя; він перемагає у конкурентній боротьбі, уникнає хижаків і легко добуває їжу. Описати таке істоту легко, але уявити важко...» (Бігон та ін., 1989).
Ви розумієте, що така неможливість випливає з протиріччавості завдань самопідтримання та розмноження (рис. 4.15.1). Одним із перших це усвідомив у 1870 р. англійський філософ Герберт Спенсер, говорячи про альтернативність підтримання організмом власного існування та продовження себе в потомках. Сучасною мовою можна сказати, що ці параметри пов’язані від’ємними кореляціями, відношенням, при якому покращення системи за одним параметром має супроводжуватися погіршенням за іншим.

Рис. 4.15.1. У коловратки Asplanchna шанси на виживання зменшуються по мірі зростання плодовитості (Піанка, 1981)
Різні види (та різні популяції) по-різному перерозподіляють енергію між самопідтриманням та розмноженням. Можна говорити про видову стратегію, що виражається в тому, як представники виду добувають ресурси та як їх витрачають. Успішною може бути лише та стратегія, при якій особи отримують достатню кількість енергії, щоб вони могли рости, розмножуватися та компенсувати всі втрати на активність хижаків та різноманітні негаразди.
Ознаки, що стосуються різних адаптивних стратегій, можуть бути пов’язані відношенням трейд-офу, тобто непереборними від’ємними кореляціями (відношенням або-або). Так, відношенням трейд-офу пов’язані число потомків та їх виживаність, швидкість зростання та стійкість до стресу тощо. Американські екологи Р. Мак-Артур та Е. Уілсон описали у 1967 році два типи видових стратегій, що є результатом двох різних типів відбору та пов’язані відношенням трейд-офу. Прийняті позначення цих стратегій (r- та K-) взяті з логістичного рівняння.
За логістичною моделлю у зростанні популяції можна виділити дві фази: з прискорюваним та із сповільненим зростанням (рис. 4.15.2). Доки N невелике, на приріст популяції основний вплив має множник rN, і зростання популяції є прискорюваним. На цій фазі (r-фазі) зростання популяції прискорюється, і її чисельність тим вища, чим вища здатність особин до розмноження. Коли N стає досить високим, на чисельність популяції починає впливати головним чином множник (K-N)/K. На цій фазі (K-фазі) зростання популяції сповільнюється. Коли N=K, (K-N)/K=0, і зростання чисельності популяції припиняється. На K-фазі чисельність популяції тим вища, чим вищий параметр K. Він тим вищий, чим конкурентоспроможніші особини.

Рис. 4.15.2. r- та K-фази популяційного зростання відповідно до логістичної моделі
Можна припустити, що популяції деяких видів перебувають на r-фазі переважну частину часу. У таких видів максимальну репродуктивну цінність мають особини, здатні швидко розмножуватися та захоплювати порожні середовища своїми потомками. Іншими словами, на цій фазі відбору сприятиме підвищенню параметра r — репродуктивного потенціалу. Такий відбір називається r-відбором, а утворені в його результаті види — r-стратегами.
У видів, популяції яких перебувають на K-фазі переважну частину часу, ситуація зовсім інша. Максимальна репродуктивна цінність у таких популяціях притаманна особинам, які виявляться настільки конкурентоспроможними, що зможуть отримати свою частку ресурсів навіть за умов їх недостатності; лише в цьому випадку вони зможуть розмножитися та зробити свій внесок у наступне покоління. Популяція, що складається з таких особин, матиме вищий значення параметра K — ємності середовища, ніж така, що складається з особин, які не «вміють» боротися за недостачу ресурсів. На цій стадії на популяцію діє K-відбір, результатом якого є появка видів — K-стратегів. K-відбір спрямований на збільшення витрат на розвиток кожної особини та підвищення її конкурентоспроможності.
Між цими стратегіями можливі переходи, але вони носять проміжний характер, а не об’єднують типичні прояви двох форм.
«Не можна бути одночасно салатом та кактусом» (Е. Піанка).
Важливе значення для визначення того, який відбір (r- чи K-) діятиме на вид, має динаміка зміни кількості доступного ресурсу та гострота конкуренції за нього. При різкому необірному скороченні чисельності популяцій, викликаному зовнішньою причиною нестачі ресурсів, перевагу отримують r-стратеги, а при конкурентній боротьбі за недостачу ресурсів — K-стратеги.
Вибір між r-стратегією (підвищенням плодовитості) та K-стратегією (підвищенням конкурентоспроможності) здається досить простим, проте він торкається багатьох параметрів організмів та їхніх життєвих циклів. Порівняємо ці стратегії у їх типичній формі (табл. 4.15.1).
Таблиця 4.15.1. Особливості r- та K- відбору та стратегій

Характеристики | r-відбір та r-стратегії | K-відбір та K-стратегії
--- | --- | ---
Клімат | Змінний, непередбачуваний | Постійний, передбачуваний
Смертність | Катастрофічна, незалежна від щільності популяції | Спричинена конкуренцією, залежна від щільності популяції
Крива смертності | Зазвичай типу III | Зазвичай типу I або II
Розмір популяцій | Змінний, нерівноважний | Постійний, близький до предельної ємності середовища
Вільні ресурси | Поява вільних ресурсів, заповнення «екологічної вакууми» | Вільних ресурсів майже не буває, вони зайняті конкурентами
Внутрішня та міжвидова конкуренція | Слабка | Гостра
Розмір тіла | Відносно малий | Відносно великий
Розвиток | Швидкий | Повільний
Половозрілість | Рання | Пізня
Швидкість розмноження | Висока | Низька
Розмноження протягом життя | Часто одноразове | Багаторазове
Потомків у виводку | Багато | Мало, часто один
Кількість ресурсу на одного потомка | Низька | Висока
Тривалість життя | Коротка | Довга
Пристосування | Прості | Досконалі
Оптимізується | Продуктивність | Ефективність

Може здивувати, чому для r-стратегів характерне одноразове розмноження, а для K-стратегів — багаторазове. Цю особливість простіше пояснити прикладом. Уявіть собі мишей, що заселяють амбар із зерном (ресурсу вдосталь, конкуренції ніякої). Розглянемо стратегії двох видів.
Вид № 1. Половозрілість у 3 місяці, кількість потомків у виводку — 10, самка живе рік і здатна розмножуватися кожні три місяці.
Вид № 2. Половозрілість у 3 місяці, кількість потомків у виводку — 15, виростивши їх, самка гине від виснаження.
У першому випадку через три місяці до розмноження приступлять 10 потомків та їх батьки (всього 12 голів), а у другому — цілих 15 потомків. Вищу швидкість захоплення вільних ресурсів зможе забезпечити другий вид. Типова r-стратегія змушує особини викладатися у розмноженні якомога раніше та якомога сильніше, тому r-стратеги часто обмежені лише одним сезоном розмноження.
З іншого боку, легко зрозуміти, чому типичні K-стратеги розмножуються багато разів. У конкурентному середовищі виживе лише той потомок, на розвиток якого витрачено багато ресурсів. З іншого боку, щоб вижити та розмножуватися, доросла особа має витрачати значну кількість енергії на власне підтримання та розвиток. Тому в передбачуваному випадку K-стратегії приносять по одному потомку за раз (як, наприклад, слони та кити, а також, у більшості випадків, і люди). Але як би не були досконалі ці тварини, пара батьків з часом загине. Щоб популяція не перервалася, пара батьків має залишити пару виживших потомків, а отже, народити має більше двох. Оскільки так, необхідним умовом виживання K-стратегів стає багаторазовість розмноження їх особин.
У 1935 р. радянський ботанік Л. Г. Раменський виділив три групи рослин, які назвав цінотипами (поняття про стратегії ще не було сформоване): віоленти, патиенти та експлеренти. У 1979 році ті ж групи (під іншими назвами) відкрив заново англійський еколог Дж. Грейм (рис. 4.15.3). Ці стратегії такі.

Рис. 4.15.3. «Трикутник Грейма» — класифікація видових стратегій
— Тип C (competitor, конкурент), віолент за Раменським; витрачає більшу частину енергії на підтримання життя дорослих організмів, домінує в стійких угрупованнях. Серед рослин до цього типу найчастіше належать дерева, чагарники або потужні трави (наприклад, дуб, тростник).
— Тип S (stress-tolerant, стрес-толерантний); патиент за Раменським; завдяки спеціальним адаптаціям переносить неблагоприятні умови; використовує ресурси там, де за них майже ніхто не конкурує. Зазвичай це повільно рухливі організми (наприклад, сфагнум, лишайники).
— Тип R (від лат. ruderis, рудерал), експлерент за Раменським; заміщує віолентів у зруйнованих угрупованнях або використовує тимчасово невикористані іншими видами ресурси. Серед рослин це однорічні або дворічні, які виробляють багато насіння. Такі насіння утворюють банк насіння в ґрунті або здатні ефективно поширюватися на значну відстань (наприклад, одуванчик, іван-чай). Це дозволяє таким рослинам чекати моменту звільнення ресурсів або вчасно захоплювати вільні ділянки.
Багато видів здатні поєднувати різні типи стратегій. Сосна належить до категорії CS, оскільки добре росте на бідних піщаних ґрунтах. Кропива — CR-стратег, оскільки вона домінує на порушених місцезнаходженнях.
Стратегія виду може бути пластичною. Черешчатий дуб — віолент у зоні широколистяних лісів і патиент у південній степі. Японська технологія бонсай (вирощування карликових дерев у горщиках) може бути представлена як спосіб перетворення віолентів на патиентів.
Цікавою задачею виявляється порівняння стратегій за Мак-Артуром–Уілсоном та за Раменським–Греймом. Понятно, що r-стратегам відповідають організми R-типу, експлеренти. А от K-стратегам відповідають не лише організми C-типу, віоленти, а й ті, що належать до S-типу, патиенти. Віоленти максимізують свою конкурентоспроможність (та ємність середовища) в умовах гострої конкуренції за благоприятні для споживання ресурси, а патиенти — в умовах ускладненого споживання ресурсів. Іншими словами, у завданнях, які вирішує дуб, що конкурує за світло в умовах густого лісу, і папоротник, що виживає при тьмурному освітленні у глибині печери, є багато спільного: необхідність оптимізувати споживання ресурсу, удосконалювати індивідуальну пристосованість особини.

4.14. Аменсалізм та нейтралізм

Д. Шабанов, М. Кравченко. Екологія: біологія взаємодії
Глава 4. Популяційна екологія

4.16. Регуляція чисельності популяції