Krasylov, 1997. Metaekolohiya-11. Lyska (zakinchennya). Paralelizm. Systematychnistʹ

Сверхлюдина (закінчення). Догматизм. Сходи. Летопис.

В. А. Красилов. Метаекологія.
М.: Палеонтологічний інститут РАН, 1997. 208 с.
Частина 11.

Сходи (закінчення). Паралелізм. Системність.

Організми. Напрямленість. Різноманітність. Пристосованість. Когерентність.

Коли Ч. Дарвін створював свою теорію, проміжні форми між вищими мавпами і людиною ще не були знайдені. У 1925 р. американського вчителя Скопса засудили (за викладання біології в дусі дарвінізму) на так званому мавп’ячому процесі. У тому ж році доктор Дарт знайшов череп істоти з переходовими ознаками, віднесений пізніше до родини австралопітеків. Зараз подібні знахідки налічуються десятками і ретельно датовані. У Найробі мені довелося бачити колекцію Ліки, що вражає повнотою переходових форм. Австралопітек афарський з’явився близько 4,5 млн р. тому, його ймовірний нащадок, австралопітек африканський — близько 3,8‑3,4 млн р. тому. Розрізняють дві групи австралопітеків — «вишукану» і «масивну». Перші могли бути мисливцями або падальниками, другі живилися рослинною їжею. З відкриттів останніх років згадаємо найбільш мавпоподібного *Australopithecus ramidus* з Ефіопії, вік якого 4,4 млн р. (T. O. White et al.: *Nature*, 1994, 371, 306‑312).

Перші люди — «габіліси» («вмілі»), судячи за стиранням зубів, хижаки з відносно великим мозком, з’явилися 2‑2,5 млн р. тому. На цьому ж часовому рівні спостерігаються анатомічні зміни у будові кисті рук, пов’язані зі здатністю до точного захоплення (ранні австралопітеки не мали цієї здатності, см. R. L. Susman: *Science*, 1994, 265, 1570‑1572) і свідчать про розвиток інструментальної діяльності. Австралопітеки «масивні» співіснували з ранніми людьми до 1 млн р. тому і могли їх «запасати» своїми генами. У всякому разі, люди другого еволюційного етапу — «прямохідні» (*Homo erectus*), будовою більше схожі на «масивних», ніж на «вишуканих».

Поки знахідок прямохідного було небагато, кожну з них описували як окремий рід, але зараз антропологи більш‑менш одностайні, що всі вони належать до одного виду. Час його існування 1,8‑0,6 млн р., причому до давніх знахідок на Яві, в Африці і Китаї зараз додані пліо‑плейстоценові залишки з Закавказзя віком 1,8‑1,6 млн р. (L. Gabunia, A. A. Vekua: *Nature*, 1995, 372, 87‑88). Уже на цьому рівні намічилися ознаки основних сучасних рас. Повний скелет прямохідного виявлений нещодавно біля озера Туркана в Кенії. Його геологічний вік ≈ 1,6 млн р., календарний ≈ 12 тис. р., причому в такі юні роки його зріст досягав 1,68 м. Практично одночасне появлення прямохідного в різних кінцях світу свідчить про множинні центри гомінізації — очолювання проміжних форм.

Перехід між прямохідним і безсумнівно похідним від нього «розумним», *Homo sapiens*, одні фахівці вважають стрибкоподібним, інші — поступовим. У всякому разі ранні розумні, неандертальці, ще дуже схожі на прямохідних. Є черепи, які важко класифікувати. Межа між неандертальцем і власне «сапієнсом» теж розмита. Найчіткіше вони розрізняються за скелетними залишками і артефактами, знайденими у Західній Європі, де сапієнси близько 35 тис. р. тому витіснили неандертальців і де короткий період їх співіснування, здається, сприяв розходженню ознак (неандертальці не були сутулими і зігнутими в колінах, якими ми звикли їх бачити на давніх реконструкціях; ці могутні чоловіки і широкобедрі, легко пологові жінки, з великими виступаючими зубами і в середньому трохи більш місткістю черепної коробки, у короткий період співіснування з типічними сапієнсами, очевидно, встигли залишити свій генетичний слід у популяціях останніх, оскільки їх характерні риси проявляються і до сьогодні).

Поряд з цим можна припустити і культурний внесок: неандертальці розмальовували себе охрою і приносили квіти на могили предків; їхнє вимирання, ймовірно, пов’язане зі зміною клімату і скороченням популяцій великих тварин.

У еволюції людини морфологічні зміни не були значними (тому виділяють лише три види, до того ж не завжди впевнено). Останні 30‑40 тис. р. наш вид перебуває у стані морфологічного стазису. У цьому, здавалося б, немає нічого дивного. Багато видів тварин і рослин існують без помітних змін сотні тисяч і навіть мільйони років. Парадокс полягає в тому, що, не змінюючись, ми відчуваємо постійне оновлення.

Дарвін пояснював унікальність людини її здатністю до виготовлення речей. Другий же автор теорії природного відбору, А. Р. Уоллес, взагалі не наважувався застосовувати її до людини, не знаходячи пояснення таким властивостям, як «здатність постигати ідеї простору і часу, вічності і нескінченності, здатність до глибокого естетичного насолоди певними поєднаннями форм і кольорів, нарешті, здатність до віддалених понять про форми і числа, що породжує математичні науки. Яким чином та чи інша з цих здібностей могла розпочати свій розвиток, якщо вони не могли принести жодної користі людині в її первісному варварському стані?». Він припустив, що еволюцію людини спрямовувало «вищий розумний суб’єкт, подібно до того, як ми керуємо розвитком домашніх тварин і рослин».

Так «сходи» з самого їхнього підґрунтя — незрозумілого тяжіння ДНК до трубчастих зубів і людей (тоді як прості організми не гірше справлялися з їхнім відтворенням) — і до найвищих сходинок будувалася якоюсь владною силою, що не афішувала своїх намірів.

Паралелізм
Палеонтологічний летопис дає обширний матеріал для двох фундаментальних еволюційних узагальнень: у розвитку органічного світу проявляються, по‑перше, напрямленість і, по‑друге, циклічність; вони властиві всім еволюційним процесам, що протікають на різних організаційних рівнях, від біосфери до клітини. При цьому виявляється схожість паралельно розвиваються процеси — еволюційний паралелізм. Якщо ми пояснимо ці властивості еволюційних процесів (до сьогодні задовільного пояснення не існує), то можна буде вважати, що загальна модель еволюції органічного світу в основних рисах побудована.

Вважається, що лише повторювані явища (або повторені в експерименті) дозволяють виявити об’єктивні закономірності. Окреме залишається поза межами наукових узагальнень. Оскільки еволюція здійснюється один раз, чи можна говорити про еволюційні закономірності? На щастя для еволюціоністів існує безліч паралельних ліній розвитку, аналогічні процеси повторюються від епохи до епохи, на різних рівнях організації природних систем і, нарешті, існує — хоч і обмежена — можливість почати все спочатку.

У близьких видів виникають однакові варіанти ознак, причому паралелізм змінності проявляється з такою постійністю, що можна передбачити існування ще не виявлених варіантів. Отже, генетична система направляє і обмежує мутації генів. У цьому сутність відкритого Н. І. Вавилова закону гомологічних рядів («Закон гомологічних рядів у спадковій змінності», 1922).

Менш очевидний паралелізм неродинних організмів виражається у спільності основних еволюційних тенденцій. Так ссавці і квіткові рослини розвивалися під знаком турботи про потомство. У тих і інших головне еволюційне нововведення — це спеціальний продукт харчування, молоко у одних, ендосперма у інших — що зміцнює зв’язок потомства з материнським організмом. Підвищена метаболічна активність сприяла розвитку терморегуляції в одному випадку і ефективної провідної системи в іншому. Нарешті, збільшена (у порівнянні з предками — рептиліями і голосемінними) пластичність дала широкі спектри життєвих форм, у тому числі водних.

Ще в до‑дарвінський період був виявлений дивовижний паралелізм послідовності форм життя від нижчих до вищих («сходи природи»), індивідуального розвитку ембріона вищих тварин, що проходить ряд стадій, які нагадують більш примітивні форми, і палеонтологічного летопису змін в органічному світі від старіших шарів до молодших. Це явище, назване Л. Агассісом «триразовим паралелізмом», доводило, що в природі існує якась універсальність, певна спільна ідея.

Повторення історичного розвитку в індивідуальному було сформульовано як особливий — біогенетичний — закон. У ідеалі зародковий розвиток має бути чимось на кшталт прискореного прокручування кіноплівки, на якій спочатку мелькають якісь черв’яки і молюски, потім риби, амфібії, рептилії і, нарешті, ссавці, все більше схожі на людину, але частина кадрів вирізана, нечітка або навіть змонтована у зворотному порядку. Спадкова програма розвитку, як комп’ютер, ущільнює і скидає інформацію. Часто спостерігається зняття кінцевих стадій, коли дорослий організм зберігає дитячі риси, що повторюють більш‑менш віддалених предків (мавпячі риси у людини).

Зараз відомий і четвертий тип паралелізму — екогенетичний (див. мою книгу «Охорона природи. Принципи, проблеми, пріоритети», 1992). Розвиток біотичного співтовариства на першій — піонерній — стадії характеризується низьким різноманіттям і малою біомасою при високій продуктивності і значних «відходах» — накопиченнях померлої речовини (мортмаси). На наступних стадіях ценосерії і різноманіття, і відношення біомаси до продуктивності і мортмаси зростають, співтовариство входить у рівноважну клімаксну фазу.

Точно так само на ранніх етапах еволюції біосфери примітивні мікробні спільноти характеризувалися виключно високою продуктивністю і накопиченням величезних об’ємів мортмаси (залізорудні формації, бітумінозні сланці, строматоліти) при відносно невеликій біомасі. Сквозна тенденція від появи життя до наших днів полягала у збільшенні біомаси — її площевого розповсюдження, потужності у вертикальному розрізі — і біологічного різноманіття, тоді як відношення продуктивності до біомаси і накопичення мортмаси скорочувалося. У тому і іншому випадку провідна роль переходить від видів з піонерною стратегією — активних колонізаторів, швидко розмножуваних при високому рівні смертності і різких коливаннях чисельності — до більш ефективних у використанні ресурсів середовища, здатних стабілізувати чисельність на оптимальному рівні. У тому і іншому випадку не відбувається повного витіснення піонерних видів, які в зрілому співтоваристві виконують функцію аварійної служби, відновлюючи локальні порушення.

Хоча надто прямолінійне порівняння спільноти з організмом неодноразово піддавалося критиці, і клімакс, на відміну від дефінітивної стадії організму, у природі виступає здебільшого як потенційний стан, все ж повторення історичних закономірностей у ценосерії дозволяє перейти від еволюційного часу (сотні тисяч — мільйони років) до екологічного (сотні — тисячі років) і онтогенетичного — тривалості індивідуального існування. Паралелізм довіряється тому, що і в індивідуальному розвитку, і в розвитку спільноти можливо зняття заключних стадій, ніби повернення до минулого.

Повторюються один за одним пучки розходящихся еволюційних ліній, утворені в послідовні геологічні епохи змінюваними один одним групами організмів. Спочатку рептилії, а потім ссавці, заповнюючи життєвий простір, ділилися на травоїдних і хижаків, наземних, водних, літаючих форм, набуваючи при цьому помітного схожості зі своїми предками (риби, їхтіозаври, китоподібні). Усі ці види паралелізму мають спільну природу: у них проявляються закономірності еволюції відкритих систем, і не дивно, що розвиток людського суспільства, у багатьох аспектах подібний до біологічної еволюції, укладається в систему паралелізму.

Відклавши ілюзію власної винятковості, ми побачимо, що закони еволюції діють і для людського виду. Людина з’явилася на пізній стадії еволюції біосфери як елемент її біологічного різноманіття. Подібно іншим біологічним видам, людина на перших етапах своєї еволюції взаємодіяла зі середовищем за принципом управління з негативним зворотним зв’язком, з неминучими різкими коливаннями чисельності. Щільність людських популяцій регулювалася «зверху» — хижаками і паразитами, «збоку» — конкурентними видами, «зсередини» — людожерством, інфантицидом (слід якої залишився в міфах) і «знизу» — виснаженням харчових ресурсів. По мірі того, як перші три способи відходили на задній план, останній набував все більшого значення.

Протягом багатьох тисячоліть проблема ресурсів вирішувалася переважно шляхом міграцій, кульмінацією яких було «велике переселення народів» у IV‑VIII ст. н. е. Далі міграційна стратегія і пов’язане з нею завоювання територій все більше втрачали адаптивний сенс. Паралельно затверджувався альтернативний спосіб вирішення тієї ж проблеми — підвищення ефективності використання ресурсів. Це магістральний шлях адаптації всіх видів, з тією різницею, що у людини, поряд з морфофізіологічними, розвивалися технологічні механізми адаптації, які близько 30 тис. р. тому (походження людини сучасного вигляду) набули основного значення.

Технології, що дозволяють залучати нові ресурси і скорочувати відходи, визначають прогресивний розвиток економіки, рівень якої можна оцінити за різноманіттям виробничих процесів, довжиною технологічних ланцюгів і замкнутістю циклів. Аналогія з біологічним різноманіттям, довжиною харчових ланцюгів і замкнутістю біогенного кругообігу речовин очевидна. Постійне впровадження нових технологій збільшує дистанцію між ресурсами і їх споживанням, будуючи технологічну піраміду, яка в основних рисах схожа на природну піраміду живих організмів.

Еволюцію технологічної системи можна уподібнити розвитку біотичного співтовариства. На піонерній стадії переважає низькоспеціалізоване виробництво, ефективність використання ресурсів невисока. На проміжних стадіях впроваджуються більш ефективні технології. Клімаксна стадія характеризується перевагою високоспеціалізованого виробництва. Стійкість системи забезпечується співіснуванням у ній різних еволюційних (сукцесійних) стадій. Найменш стійкі варіанти — з перевагою піонерних стадій (розвинутих країн) або клімаксної (японський варіант). Критична ситуація в СРСР (і в меншій мірі в інших країнах соціалістичної орієнтації) склалася внаслідок втрати проміжних стадій. Перехід від сировинних галузей безпосередньо до найкапіталомісткіших технологій важкої індустрії породив безліч проблем у сфері продуктивності праці, використання ресурсів, переробки відходів і екологічної безпеки. Кризові процеси, як і в природі, ведуть до затримки розвитку і зняття клімаксної стадії високоспеціалізованого виробництва.

У примітивних організмів стратегія виживання базується на зростанні чисельності, у високоорганізованих — на підтриманні популяційної рівноваги. Для багатьох поколінь людей прогресивний суспільний розвиток міцно асоціювався з популяційним і економічним зростанням. Це сприяло постійна військова протистояння. Зараз відкривається можливість переглянути стратегію зростання на користь рівноваги. Нагальною необхідністю стає стабілізація чисельності. Якщо людство хоче уникнути регуляції «знизу» — виснаженням ресурсів, потрібна регуляція «зсередини» і, по можливості, не людожерськими методами.

Благая вістка стає переконливішою, якщо засвідчити її чотири рази підряд. Паралелізм — це багаторазове свідчення спільності всіх відкритих систем, закономірної напрямленості їх еволюції.

Системність
Дарвін запропонував два тези для перевірки своєї теорії — симуляцію стрибків неповнотою геологічного летопису і невідповідність альтруїстичної поведінки механізму природного відбору. Теорія не витримала перевірки. І стрибки є — чим повніший летопис, тим вони очевидніші, і альтруїзм у природі існує — на ньому тримаються біосоціальні системи, у часи Дарвіна ще дуже слабо вивчені. Ці обставини спонукали деяких еволюціоністів повністю відкинути теорію Дарвіна, віддавши перевагу еволюції без природного відбору, на основі випадкових генетичних подій (так звану недарвінську теорію) або в результаті випадкових космічних подій (наприклад, падіння великих небесних тіл; у 80‑х роках гіпотеза катастрофічного вимирання динозаврів внаслідок падіння астероїда отримала широку підтримку і ще зараз має багато прихильників, хоча інтерес до неї поступово спадає) або, нарешті, як прояв платонічної любові, що рухає світом без допомоги герклітової ворожнечі (серед пропонентів останньої точки зору виділявся відомий революціонер анархістського напрямку князь П. А. Кропоткін).

Більш справедлива оцінка теорії Дарвіна (не кажучи вже про його велич як вченого, що закріпив еволюційний підхід у біології і суміжних дисциплінах з подальшим поширенням на всю природничу науку), ймовірно, полягає в тому, що вона освітлює один із аспектів еволюційного процесу, а не весь процес цілком.

Залишені відкритими і покинуті питання показують, що ми, незважаючи на зусилля адептів так званої синтетичної теорії представити її як всеохопну модель, у якій залишилося опрацювати лише деталі, поки не маємо задовільної теорії еволюції і, більш того, мало надії отримати її, просуваючись у заданому напрямку. Ймовірно, потрібен інший підхід до розробки дійсно синтетичної, тобто системної моделі.

Перші начерки системної (екосистемної) теорії еволюції містяться в моїх книгах «Еволюція і біостратиграфія», «Нерозв’язані проблеми теорії еволюції», «Кремній період» тощо. За цією моделлю еволюція протікає в відкритих системах під впливом геологічних і космічних процесів, що дають імпульс розвитку живих систем.{"translated_text":"Еволюційні імпульси поширюються від вищих системних рівнів до нижчих: від біосфери до екосистем, спільнот, популяцій, організмів, геномів; простежування причинно-наслідкових зв’язків «зверху вниз», на відміну від традиційного погляду «знизу вгору» (від генних мутацій до популяційних процесів і спільнот) дозволяє побудувати каузальну модель, не покладаючись щораз на випадковість.\nХарактер еволюції змінюється з часом, еволюціонує, значення тих чи інших факторів падає, як це сталося з природним відбором, або зростає, як у випадку індивідуального розвитку і ролі індивіда в історичному процесі. Природний відбір традиційної теорії розглядається як сумарний результат відбору, що протікає паралельно на різних рівнях — індивідуальному і груповому, між елементами системи (генами, організмами, популяціями тощо) і між системами (видами, спільнотами тощо). Багаторівневий відбір пояснює прояв альтруїзму («вигідніше» скоротити особистий генетичний внесок у наступне покоління з метою збільшення групового внеску всіх носіїв спільних генів, острівків любові в океані ворожнечі; втім, без альтруїзму не може бути системи). Напрямленість еволюції визначається системними властивостями, що задають мету і пояснюють як прогрес, так і регрес.\nДо недавнього часу уявлення про цілеспрямованість у природі відносили до області містики. Однак ситуація змінилася з розвитком теорії нерівноважних процесів, які в закритих (ізольованих) системах розвиваються відповідно до закону зростання ентропії (другим початком термодинаміки), наближаючи систему до рівноважного стану. В відкритих (живих) системах, згідно з теоремою І. Пригожина (L. Prigogine, «From being to becoming». San Francisco, Freeman, 1980), стаціонарний стан відповідає мінімальному виробленню ентропії.\nУсі термодинамічні системи можуть, таким чином, розглядатися як телеологічні, що прагнуть до певного стану, який і є метою їх розвитку. Наприклад, біотичне співтовариство, проходячи у своєму розвитку серію проміжних стадій, прагне до клімаксного стану, що виступає в ролі цілі. Аналогічно генетична система має на меті формування організму, що відтворює батьківські ознаки і завдяки цьому, у свою чергу, здатний до успішного розмноження в складі популяції. Це обставина не була належним чином оцінена позитивістською філософією, що виводить телеологію за межі наукового пізнання. Термодинаміка створювалася в ті ж роки, що й дарвінська теорія еволюції органічного світу, але уявлення про телеологічні системи в останній не знайшло відображення.\nУ моїх попередніх роботах загальна напрямленість еволюції біосфери була інтерпретована, відповідно до термодинаміки відкритих систем, як процес скорочення вироблення ентропії. Фізичний сенс вироблення ентропії у випадку живих або що містять живі компоненти систем полягає у загибелі живої матерії у формі смерті організмів, мертвіння тканин, опадання, вимирання генетичних ліній і видів. Аналогічно основні екосистемні параметри — біомаса, продуктивність, мортмаса, ступінь перекриття трофічних ніщ (конкуренція), видове різноманіття (показник складності структури) можуть бути співвіднесені з термодинамічними параметрами і потенціалами — об’ємом, ентальпією, ентропією, внутрішньою енергією, вільною енергією.\nЗастосування загальних законів розвитку систем до екосистем дозволяє краще зрозуміти природу еволюційних процесів, їх напрямленість і пояснити, чому еволюція не зупинилася на рівні бактеріальних спільнот, а просунулася далі шляхом нарощування все нових структурних поверхонь аж до людської цивілізації. Системний підхід прояснює ряд кардинальних еволюційних проблем, які виявляються частковими проявами системних властивостей.\n\nСверхлюдина (закінчення). Догматизм. Сходи. Хроніка.\n\nВ.А. Красилов. Метаекологія.\n\t\t\tМ.: Палеонтологічний інститут РАН, 1997. 208 с.\nЧастина 11.\n\nСходи (закінчення). Паралелізм. Системність.\n\nОрганізми. Напрямленість. Різноманіття. Пристосованість. Когерентність."}