Krasylov, 1997. Metaeкологія-12. Організми. Напрямленість. Різноманітність. Пристосованість. Когерентність

Сходи (закінчення). Паралелізм. Системність.

В.О.Красілов. Метаекологія.
М.: Палеонтологічний інститут РАН, 1997. 208 с.
Частина 12.

Організми. Спрямованість. Різноманіття. Пристосованість. Когерентність.

Кризи. Біосферні ритми. Прогрес. Загальна схема.

Організми
Одночас вважали, що живе й неживе існують за несумісними законами і, відповідно, мають різне походження. Але біосфера — це насамперед система біогенного кругообігу речовини в зовнішніх оболонках Землі, що розвивалася на основі абіогенного кругообігу, у якому беруть участь фотохімічні реакції (наприклад, фотоліз водяної пари в атмосфері). Виникнення життя, таким чином, можна пов’язати зі стабілізацією системи первинного кругообігу шляхом перетворення фотохімічних реакцій розкладу на реакції фотосинтезу, що відбуваються зі збільшенням вільної енергії.
Органічні плівки, що полімеризуються на лаві за високої температури й тиску (були отримані експериментально), могли захоплювати забарвлені солі металів і використовувати енергію фотохімічних реакцій для власного відтворення. Самозбереження — основна властивість будь-якої системи, від полімера до кабінету міністрів.
Говорячи про походження життя, ми найчастіше маємо на увазі якісь структури. Але життя, за слушним зауваженням Л. Берталанфі (L. von Bertalanffy, Problems of Life. N.Y.: Harper, 1952), — це радше процес, ніж структура. Це процес збереження високоенергетичного стану органічної системи шляхом вилучення енергії з середовища.
Органічні речовини, що потрапляли в океан, ймовірно, накопичувалися у вигляді нафтоподібної плівки. Спираючись на модельні досліди, можна припустити, що за високої температури й під дією ультрафіолетових променів тут виникали протеїноїдні мікросфери (подібні до тих, які отримував американський дослідник С. Фоке, нагріваючи протеїноїдну суміш), поліннуклеотиди та багатошарові мембрани. Вважають, що первинною матрицею була РНК, оскільки її вдається синтезувати без участі спеціалізованих ензиматичних систем.
Відносини між РНК-частинками та протеїноїдними мікросферами могли складатися за типом «хижак — жертва». На це вказує агресивність РНК-вірусів, що вторгаються в клітину, — можливо, найдавніших з організмів, які збереглися до наших днів, — здатних водночас вступати в симбіотичні відносини з генами хазяїна. Первинні РНК-частинки, ймовірно, також могли перетворюватися з хижаків на симбіонтів мікросфер. Таким чином вони набували білкового футляра і завдяки високій вибірковій здатності щодо продуктів обміну стабілізували внутрішнє середовище мікросфери. Еволюційне вирішення відомого парадокса «курки та яйця» (для відтворення білків потрібні нуклеїнові кислоти, для відтворення нуклеїнових кислот — білки, тож що було раніше — РНК, ДНК чи білки?), ймовірно, полягає в тому, що раніше не існувало ані «курки», ані «яйця» у тому вигляді, в якому ми їх знаємо зараз.
У ході спільної еволюції нуклеотидні та білкові частинки змінювалися ролями. Не лише зростала їхня взаємозалежність, а й відбувалася переоцінка цінностей — перетворення мети на засіб і навпаки. Білкові тільця слугували лише футлярами нуклеїнових кислот. Але від футлярів вимагалися стійкість та здатність пристосовуватися до різних умов. З часом їхня самоцінність зростала, і нині думка про те, що ДНК обрала для свого відтворення трубкозубів і людей, звучить гротескно. Ми, «футляри», вважаємо ДНК не більше ніж засобом нашого відтворення, і не без підстав, хоча сліди колишніх відносин ще помітні в механізмах, що забезпечують стійкість відтворення генетичної матриці на шкоду «футлярам». Одним з таких архаїчних механізмів є природна смерть.
Ми маємо лише непрямі дані про початкові стадії органічної еволюції, але можемо припустити, що вже тоді відбувалися процеси, які неодноразово повторювалися в майбутньому: перехід антагоністичних відносин до співпраці, «збирання» складних конструкцій з готових блоків та «переоцінка цінностей» зі зміщенням відносин «мета — засіб» у бік формування системи вищого рангу.
Як і в еволюції промислового виробництва, вирішальне значення мало вдосконалення технологій, що дозволяло освоювати нові джерела енергії та переходити на менш дефіцитну сировину. Перші фотосинтетики, ймовірно, використовували як донора водню не воду, а сірководень або інші високовідновлені сполуки. Вміння розщеплювати воду дало незалежність від сировини, запаси якої обмежені. Відходи життєдіяльності — кисень, наприклад, — спочатку згубні для життя, дедалі більше залучалися у відтворення, стаючи життєво необхідними. Складніші технології вимагали спеціалізації видів.

Спрямованість
Відповідно до термодинамічних закономірностей, метою розвитку кожної екосистеми та біосфери загалом є скорочення виробництва ентропії: в екосистемному сенсі — це співвідношення виведеної з кругообігу відмерлої органічної маси (мортмаси) до всієї маси живої речовини (біомаси). Остання у цьому випадку відповідає об’єму системи, з яким перебуває у прямому зв’язку співвідношення надходження ззовні та накопичення внутрішньої енергії системи — її ентальпія. Ці співвідношення пояснюють загальну тенденцію до збільшення біомаси.
Первинна бактеріальна біосфера за порівняно невеликої біомаси мікробних матів виробляла величезну кількість біокосної речовини, про що свідчать поклади шунгітів, чорносланцеві та залізисто-кременисті формації. Останні становлять близько 20% усього об’єму осадових порід. Зі зростанням біологічного різноманіття та ускладненням структури мікробних угруповань у пізньому протерозої виробництво біокосної речовини суттєво скоротилося (див. H.J.Hofmann: J.Paleont., 1976, 50, 1040-1073).
Поява багатоклітинних організмів та колонізація ними суходолу в силурі — ранньому девоні дали величезний приріст біомаси, що міститься в біосфері. Відомо, що біомаса наземної біоти багаторазово перевищує біомасу морської біоти. Відповідно подальші зміни біомаси були пов’язані головним чином з подіями на суходолі, такими як лігніфікація рослинних тканин як засіб підвищення їхньої стійкості; поява деревних рослин з опадними пагонами, як у археоптеридієвих; розвиток листків як періодично або поступово опадних фотосинтетичних органів; формування судин як основних провідних елементів та пов’язане з цим збільшення потенційного об’єму деревини. У ході цих подій відбувалося збільшення біомаси наземної рослинності, що становить більшу частину живої речовини біосфери.
Якщо порівняти єврамерійські карбонові ліси — найпродуктивнішу рослинну формацію минулого — з сучасними вологими тропічними лісами, то виявиться, що в перших деревні види зазвичай становлять близько 50%, у других — до 70%, максимальна висота дерев у перших — до 40 м, у других — до 60 м. Водночас перші були вуглеутворювальними, для других торфонакопичення не характерне, і навіть лісова підстилка в них не досягає значної потужності. За різноманіттям видів дерев (трав’янисті рослини порівняти важче, оскільки лише незначна їхня частина зберігається у викопному стані) сучасні ліси багаторазово перевершують карбонові, маючи близько 40–100 видів на гектар, тоді як у карбоні, за найбагатшими місцезнаходженнями, що представляють співмірні площі, ця цифра не перевищує двадцяти. Такі зіставлення показують, що зріст біомаси в масштабах геологічних ер супроводжувався збільшенням біологічного різноманіття та зменшенням виробництва мортмаси.

Різноманіття
У загальному сенсі різноманіття є інформаційним показником структурної складності, від якої зрештою залежать як абсолютний зріст біомаси, так і скорочення відносного приросту мортмаси. Біологічне різноманіття слугує таким показником для будь-яких біологічних систем. Так, організм як система характеризується різноманіттям фізіологічних процесів та структур, що їх забезпечують, а різноманіття екосистем визначається кількістю екологічних ніш, про яку ми традиційно (хоч і не цілком адекватно) судимо за кількістю видів.
Як основна одиниця класифікації тварин і рослин вид постійно привертає увагу систематиків. Концепції виду охоплюють широкий спектр — від платонівських ейдосів до умовних підрозділів, виділених для зручності. Але види розрізняють не лише систематики, і навіть не лише люди, а й тварини, хоча, можливо, в дещо інших межах. Отже, види ближчі до ейдосів, ніж до умовних поділів алфавітного довідника. Види систематика мають сенс лише як відображення (можливо, не завжди й не в усьому точне) видів — елементів природних систем.
Структура природної системи відповідає вимозі ефективного використання доступних енергетичних ресурсів і являє собою набір функціональних ролей (екологічних ніш), виконання яких передбачає той чи інший рівень спеціалізації організмів. Концепція екологічної ніші бентежить філософськи наївних біологів ідеєю передвизначення, яку вона містить: чи можуть існувати ніші без видів, до їхньої появи? Однак передвизначення ніші є природним результатом розвитку екосистеми за передвизначеним сценарієм (звісно, Гамлет Смоктуновського відрізняється від Гамлета Олів'є, але це лише виконавські варіанти ідеї Гамлета).
Чим складніша структура, чим вища спеціалізація, тим менше відходів. Певний мінімальний набір — виробники живої маси, її споживачі двох і більше рівнів, споживачі відмерлої речовини — є обов’язковим і передбачуваним у всіх випадках. Але це дуже широкі виділи функціонального простору, які подрібнюються на дедалі вужчі ніші. Поряд з ефективністю, рольова спеціалізація вирішує завдання забезпечення стійкості системи у її взаємодіях з іншими системами. Одні організми міцно утримують територію, зберігають просторову структуру, як дерева, що утворюють полог лісу, інші заповнюють прогалини, освоюють нові простори, як бур’яни.
Відмінності між організмами зумовлені насамперед їхнім положенням у системі та виконуваною роллю. Десь на перетині рольових спеціалізацій знаходиться набір стійких ознак, що визначають унікальність виду та будь-якої іншої одиниці природної класифікації (діагностичні ознаки, таким чином, дає сама природа, але ми можемо з практичних міркувань обирати ті чи інші з них, що вносить у розуміння виду неуникний елемент суб’єктивізму).
Унікальність виду — це засіб уникнути міжвидової конкуренції, яка тим слабша, чим менше перекриття екологічних ніш. Між видами зазвичай виникають репродуктивні бар’єри, що перешкоджають розмиванню суттєвих для системи та закріплених нею ознак, але ступінь їхньої проникності також пов’язаний з рольовою спеціалізацією.
Система, таким чином, виступає в ролі платонівського деміурга. У зв’язку зі стійкістю її структури доводиться говорити про передвизначення: ролі, без яких вистава не відбудеться, так чи інакше будуть зайняті. Вони несуть образ ідеального виконавця — ідею виду, його ейдос. Конкретний виконавець, як і на сцені, не цілком відповідає ідеалу. Його вплив на роль у порядку зворотного зв’язку надає динамізму процесу взаємного пристосування.
Як показник складності структури екосистеми, тісно пов’язаний з її ефективністю, різноманіття зазнає коливань, що відображають загальні еволюційні тенденції. У тісному зв’язку з різноманіттям перебуває домінування — системний показник, що характеризує розподіл чисельності видів біотичного угруповання. Якщо один або кілька видів мають значно вищу чисельність, ніж усі інші, то говорять про моно- або олігодомінантні угруповання. Їхнє різноманіття, як правило, суттєво нижче, ніж у полідомінантних угрупованнях. Таким чином, домінування — ознака високої конкурентоспроможності — поєднується зі спрощенням структури угруповання. Ця закономірність, як ми побачимо далі, поширюється й на метаекологічні системи.
Підвищення різноманіття супроводжує збільшенню біомаси та скороченню виробництва мортмаси. Різноманіття перебуває у прямому зв’язку з індивідуалізацією видів і в оберненому — з перекриттям екологічних ніш (конкуренцією) та надлишковою чисельністю популяцій. Динаміка різноманіття, відповідно, характеризує прогресивний, кризовий або регресивний розвиток екосистеми і, в глобальному масштабі, біосфери. Еволюційно прогресивні види сприяють підвищенню різноманіття інших, ценотично пов’язаних з ними видів тим, що стабілізують середовище існування та створюють нові ніші (подібно до того, як квіткові рослини створили нішу антофільних тварин). Ці кореляції розглянуті в наступних розділах.

Пристосованість
Неодноразово зазначалася тавтологічність теорії природного добору: виживають найбільш пристосовані, тобто ті, хто виживає. Водночас деякі пристосування просто вражають. Квітки орхідних, наприклад, уподібнюються до самки комахи. Самець переносить пилок, намагаючись спаруватися з квіткою. Однак ще більш вражає той факт, що більшість рослин цілком обходяться без такого роду екстравагантних пристосувань.
Теорія природного добору припускає певну даність — набір параметрів середовища, — до якої необхідно пристосуватися. Якщо організм виживає та успішно розмножується, отже, він пристосований. Вона не пояснює, чому істоти з обмеженою здатністю до розмноження, наприклад слони або люди, перебувають у кінці, а не на початку еволюційних ліній.
Продуктивніше, ймовірно, розглядати цю проблему в плані системних цілей, оскільки пристосованість — це здатність до стійкого існування в системі, що досягається шляхом взаємодії з позитивним зворотним зв’язком. Якщо метою є енергетична ефективність, то пристосування полягає у звуженні екологічної ніші (спеціалізації) та скороченні чисельності до меж, що дозволяють зберегти популяцію, не виснажуючи ресурси, тобто забезпечити їй стійке існування. Оскільки зустрічі між шлюбними партнерами стають при цьому рідшими (а з особинами близьких видів — частішими), то виникає необхідність у — часом екстравагантних — пристосуваннях, що забезпечують ефективність запліднення та ізоляцію від інших видів. Так, складна система тропічного дощового лісу містить мільйони видів, представлених невеликою кількістю особин. Якщо метою стає стійкість до зовнішніх впливів, то пристосування йде в бік розширення ніші (деспеціалізації) та здатності швидко нарощувати чисельність. Так, мільйони лемінгів періодично наводнюють тундру і слугують їжею навіть північному оленю.
Пристосування в зазначеному вище сенсі властиве не лише популяційним, а й генетичним системам. По суті, пресловута проблема спадкування набутих ознак зводиться до можливості пристосування на рівні генома. Така можливість колись категорично заперечувалася. Однак кожна високоорганізована система потенційно має пристосувальні можливості, і геном — не виняток. Зовнішні умови змінюють потребу в тих чи інших продуктах матричного синтезу, змушуючи генетичну систему за принципом зворотного зв’язку збільшити або скоротити їхнє виробництво. Відповідна активізація одних елементів системи за рахунок інших тягне за собою регуляторні та структурні перебудови, що з часом набувають необоротного характеру. Це, звісно, лише принципова схема, що не розкриває різноманіття та складності конкретних механізмів адаптації генома.
Поки достатньо зазначити, що пристосування — це багатошаровий процес, що одночасно протікає на різних рівнях організації життя.
Найочевидніша помилка традиційного еволюціонізму полягає в ототожненні пристосованості зі зростанням чисельності, тоді як насправді пристосованість полягає в збереженні рівноваги. В усталених умовах при цьому виробляються внутрішні механізми регуляції чисельності, що скорочують амплітуду коливань. Пристосування — це насамперед розвиток властивостей, які сприяють досягненню системою стійкого стану.
У системі, яку постійно розхитують зовнішні впливи, переважання зовнішніх механізмів регуляції з негативними зворотними зв’язками веде до різких коливань чисельності і, як наслідок, набуття здатності до стрімкого популяційного зросту, яку можна розглядати як найпримітивніший механізм пристосування, властивий раннім стадіям розвитку системи.

Когерентність
Одне з утруднень, з яким стикається теорія еволюції, полягає в тому, що природний добір, підвищуючи пристосованість, в одних випадках веде до ускладнення, в інших — до спрощення, і якщо перше вважається прогресом, то друге за вимогами логіки має бути визнане регресом. Це протиріччя також розв’язується за допомогою системного підходу. В екологічній системі зі стійкою структурою на перший план висувається взаємодія елементів, що веде до розмежування функцій та спеціалізації. У видів, що узгоджено розвиваються, при цьому складаються відносини доповнюваності, що супроводжуються втратою функцій, які передаються партнерам (спрощення), або вдосконаленням спеціалізованих органів та появою механізмів взаємодії, як у рослин і комах (ускладнення). Інтеграція в низці випадків доходить до симбіозу та перетворення ніби на один організм (лишайники). Є підстави вважати, що жива клітина виникла на основі симбіозу.
Симбіотична теорія походження клітинних органел найбільш розроблена стосовно хлоропластів. Вони мають різну будову і, ймовірно, походять від кількох груп ендосимбіотичних фотосинтетиків. При цьому хлоропласти з три- та чотиришаровими оболонками, як у евгленових та динофлагелят, могли бути набуті в результаті двох або кількох раундів ендосимбіотичної інтеграції та редукції.