Krasylov, 1997. Metaekolohiya-14. Загальна схема (закінчення). Мораль

Кризи. Біосферні ритми. Прогрес. Загальна схема.

В.А. Красилов. Метаекологія.
М.: Палеонтологічний інститут РАН, 1997. 208 с.
Частина 14.

Загальна схема (закінчення). Мораль.

Мораль (закінчення). Глава 5. ЕКОСИСТЕМА. Тандем.

Інтуїція підказує нам, що двох особин для стійкого існування популяції роздвоєних організмів недостатньо. А скільки достатньо? Це залежить від ступеня ризику, якому піддається популяція в конкретних умовах. Якщо умови передбачувані, то і ризик менший, а отже, немає потреби у нарощуванні буферної чисельності, що веде до виснаження трофічних ресурсів і дестабілізує популяцію, якщо тиск на неї хоча б тимчасово ослабляє.
У трактуванні надмірності полягає основна відмінність викладеної теорії від традиційної. Остання розглядає зростання чисельності як показник високої пристосованості, процвітання виду, «стремління» заповнити весь екологічний простір. Швидко розмножувані види, типу мишей і тарганів, мають бути визнані найпрогресивнішими. На протилежність цьому, екосистемна теорія розглядає пролетарську стратегію розмноження (у стародавньому Римі пролетаріями називали нікчемних людей, які лише можуть розмножуватись) як симптом незлагодженості популяції, «стремління» якої лише одне — вижити в умовах постійного стресу.
Надмірність і є той показник, який допомагає зрозуміти залежність між стійкістю і різноманіттям. В будь‑якій екосистемі існує визначена загальними закономірностями розвитку тенденція до зниження надмірності, але її реалізація залежить від ступеня ризику, якому піддається популяція при непередбачуваних змінах середовища. Якщо ступінь ризику великий, то зберігається значна надмірність, що підвищує шанси на виживання. Відповідно, зростання різноманіття зупиняється на відносно низькому рівні.
У глобальних масштабах різкі падіння біологічного різноманіття маркують рубежі геологічних епох, яким відповідають також епізоди підвищеної тектоничної та вулканічної активності, коливання рівня моря, кліматичні зміни і часті переполюсування магнітного поля. Причинні зв’язки між цими подіями описує ротаційна геодинамічна модель (см. вище), що пояснює також їх регулярну періодичність, збігаючуся з галактичними, сонячними та орбітальними циклами.
Значення геологічних циклів для еволюції біосфери полягає в тому, що вони так чи інакше впливають на всі наземні та морські екосистеми, порушуючи їх стійкість. Внаслідок цього відбувається обертання еволюційних тенденцій, зростає буферна надмірність популяцій, скорочується біологічне різноманіття, зростає накопичення мертвої маси щодо біомаси біологічних спільнот. Раптові вимирання і появи нових форм життя, які Дарвін пояснював прогалинами в геологічній летописі, насправді пов’язані зі зміною тенденцій когерентної (у стійкій системі) і некогерентної (у порушеній системі) еволюції. Обертання тенденцій і є криза (буквально — поворотний пункт). Вона в першу чергу проявляється у різкому, іноді катастрофічному, скороченні біологічного різноманіття — показника структурної складності екосистем.
Загальна закономірність полягає в тому, що перед кризою відбувається певне зростання різноманіття завдяки тому, що структура біологічних спільнот стає більш відкритою і допускає вторгнення нових видів. На наступній стадії відсікається «шлейф» рідкісних видів, які не мають буфера у вигляді надмірної чисельності. Нарешті, масштабна криза виражається у затримці відновних процесів на ранніх або проміжних стадіях і знятті клімаксової стадії. У геологічному летописі ці події зафіксовані як зміни домінуючих форм і масові вимирання (хоча, на перший погляд, здається неправдоподібним, що вид вимер не через низьку температуру, наприклад, чи конкурентну боротьбу, а лише тому, що займав домінуюче положення, механізм скороченого розвитку спільноти передбачає саме таку причину).
Основна риса кризових популяцій полягає в тому, що для них вирішальне значення має не стільки ефективність використання енергетичних ресурсів середовища, скільки здатність до швидкого збільшення чисельності, що дозволяє вийти з «горлечка пляшки», у яку популяцію загоняють катастрофічні впливи. Умовою швидкого розмноження найчастіше слугує прискорений розвиток з передчасним дозріванням статевої сфери. Виникає загальна тенденція до скорочення онтогенезу за рахунок випадання або поєднання послідовних стадій, а також зняття кінцевої стадії. Такі перетворення, очевидно, мають стрибкоподібний — сальтаційний — характер, і в жодному разі не виявляються сліди проміжних станів у зміненому онтогенезі.
Сальтації не можна вважати абсолютно випадковими, оскільки вони відображають певну спрямованість еволюційного процесу і проявляються паралельно в різних еволюційних лініях. Їхня адаптивність у нестабільних умовах полягає в прискоренні онтогенезу, проте на наступному витку когерентної еволюції вони часто набувають нового функціонального значення.
На генетичному рівні прискорення розвитку створює тенденцію скорочення розмірів геному, головним чином за рахунок його повільно реплікуючих елементів, тим самим ініціюючи зсув процесів формування організму — гетерохронію, найймовірніше джерело сальтаційних морфологічних перетворень.
У епоху становлення синтетичної теорії еволюції багато зусиль було витрачено на спростування теорії сальтацій (або, що майже те саме, макромутацій), згідно якої нові форми організмів виникають стрибкоподібно, в результаті одиничної мутаційної події. Головний аргумент проти полягав у тому, що макромутації дають нежиттєздатний фенотип, і навіть у випадку так званих перспективних монстрів шанси закріпитися в популяції практично нульові. Матеріалом для еволюції, як вважали, слугують мутації, що дають незначний, іноді ледь помітний, фенотипічний ефект. На їхній основі формується генетичний поліморфізм, частково нейтральний, частково піддається дії природного відбору.
Сучасні уявлення про генетичну систему змушують переглянути цю концепцію. Все те, що в синтетичній теорії еволюції говорилося про мутації, стосується головним чином структурних генів, що кодують білки. Сьогодні відомо, що структурні гени, як правило, становлять лише частину геному, система якого включає велику кількість повторюваних елементів, що виконують різноманітні регуляторні функції і, зокрема, визначають порядок включення структурних генів, їх експресивність та інші властивості. Регуляторна частина геному значно більш підвижна, піддається постійним змінам, як закономірним у процесі розвитку організму, так і викликаним різними зовнішніми впливами, зокрема, інтеграцією вірусних часток, які, оселившись у геномі, самі діють як його регуляторні елементи. Для багатьох класів повторних елементів передбачається подібне симбіотичне походження, а геном вищого організму в цілому являє собою багатокомпонентну симбіотичну систему, у якій активність структурних генів визначається сукупністю складних взаємодій, включаючи розмноження (ампліфікацію) повторюваних елементів, їх «викидання», інтеграцію в інший ділянку та інші, ще не повністю вивчені, процеси.
Високоповторювані гетерохроматинові ділянки не містять або майже не містять структурних генів і здаються баластом, проте насправді відіграють важливу роль у процесі клітинних поділів. У розвиваючогося організму може відбуватися навіть цитологічно помітний зброс гетерохроматинових блоків. Геном еухроматизується, а в старості знову піддається гетерохроматизації. Подібні цикли, ймовірно, повторюються і в історії видів. Поряд з цим існує зв’язок між активністю генів у виробництві білків, що модуляється зовнішніми впливами, і швидкістю їх власного відтворення (реплікації). Зниження транскрипційної активності веде до метилювання генів і їх переміщення в категорію пізньореплікуючихся з подальшою тенденцією до випадання з генетичної системи. У цьому полягає механізм зворотного зв’язку між екологічними змінами та геномом, що визначає адаптивну зміну останнього.
Вірусоподібні елементи володіють підвижністю в межах геному і також можуть переноситися від організму до організму, іноді захоплюючи ділянки структурних генів. Це явище отримало назву горизонтального (на відміну від «вертикального» статевого) перенесення генів. У бактерій перенос генів плазмідами, що переходять від однієї бактеріальної клітини до іншої, слугує механізмом рекомбінації генів, ніби замінюючи статевий процес у його традиційних формах. Завдяки цьому механізму корисні для бактеріальної популяції властивості, наприклад, стійкість до антибіотиків, дуже швидко стають загальним надбанням. Трапляється, що плазміди переносять гени від одного виду бактерій до іншого. Вищі організми більш-менш захищені від впровадження чужорідного генетичного матеріалу, проте останнім часом отримано чимало прикладів впровадження генів, перенесених паразитичними мікроорганізмами, у геном вищих рослин і тварин.
Переносимі вірусами та іншими мікроорганізмами гени іноді викликають вибуховий мутагенез — ті самі макромутаційні процеси, про які писали противники синтетичної теорії. Водночас швидкість поширення мутації горизонтальним шляхом надзвичайно велика. Практично всі особини популяції стають мутантами за кілька років або навіть місяців (см. «Horizontal gene transfer»: Fallen Leaf Lake Conference, 1996). Таким чином зникає головний аргумент проти сальтаційної теорії — неможливість закріплення одиничної макромутації при її поширенні статевим шляхом. Більше того, горизонтальний перенос генів дозволяє краще зрозуміти взаємовідносини між видами біотичних спільнот: вони не лише конкурують один з одним, а й слугують один для одного потенційними донорами генетичного матеріалу, ніби спільно просуваючись по шляху еволюції.
Одна з областей застосування цієї концепції — походження квіткових рослин, які, за палеонтологічними даними (см. книгу автора «Походження і рання еволюція квіткових рослин», 1989), виникли в результаті паралельного розвитку і практично одночасного виходу на еволюційний рівень покритосемянності існуючих вже на початку мезозойської ери предквіткових (протоангіоспермів), що належать до різних еволюційних ліній. Різноманітні предквіткові, як виявляється, рослили поруч у особливих типах спільнот, які можна назвати арогенними, оскільки походження нових класів було результатом їх сингенетичного розвитку. Рішучу роль тут зігравало прискорення розвитку в нестабільних умовах, а також взаємодія з знайденими у тих же викопних спільнотах комахами (у їхньому кишечнику збереглася пилок предквіткових). Комахи — фітофаги часто сприяють поширенню серед рослин мікроорганізмів, що переносять гени.
У плані видоутворення, на некогерентній стадії захист генофонду від проникнення — статевим чи нестатевим шляхом — чужорідного генетичного матеріалу неактуальний, оскільки популяція скоріше потребує розширення генетичної бази для екологічної експансії, ніж збереження досягнутої пристосованості. Межі видів стають у зв’язку з цим більш прозорими для горизонтального перенесення, а розмах змінності значно перевищує ті межі, які в стійких умовах накладає стабілізуючий відбір.
Яскравий приклад вибухового видоутворення описаний Н.Н. Воронцовим і Є.А. Ляпуновою у гризунів, що живуть у сейсмічних зонах Закавказзя і Середньої Азії (N.N. Vorontsov, E.A. Lyapunova: in «Evolutionary Biology of Tansient Unstable Populations», Springer, 221-244). У таких місцях на невеликій території виникає веер форм, що представляють усі теоретично можливі варіанти хромосомних перестроїв. При входженні в когерентну фазу «широкі» макрополіморфні види — лінеони, практично вичерпуючі, як показав Н.І. Вавилов, потенційний спектр змінності, розпадаються на «вузькі» — жорданони. Ці процеси спрямовуються розвитком екосистем і, подібно до останніх, носять циклічний характер.
Прогресивна історична тенденція, що проявляється на фоні циклічних змін, виражається у збільшенні, від циклу до циклу, біологічного різноманіття і стабілізуючого впливу біоти на середовище існування. Такі прогресивні групи, як квіткові рослини чи ссавці, не лише самі більш різноманітні, ніж їх предки, а й підтримують вищий рівень різноманіття консортивно пов’язаних з ними організмів (зокрема, комах). Людина потенційно володіє ще більшими можливостями стабілізації середовища, включаючи збереження його біологічного різноманіття. У цьому контексті розвиток розуму можна розглядати як біосферну адаптацію, засіб підвищення стійкості.

Мораль
У ті роки, коли великі російські письменники‑моралісти лили своє презирство на природничі науки, які, за словами Л. Н. Толстого, відкрили боротьбу за існування, але не могли відкрити любов, російські вчені відкрили природу лишайників — злитих в єдиний організм представників двох царств, рослин і грибів (А. С. Фомінцин), а також походження клітинних органел, хлоропластів і мітохондрій від бактеріальних симбіонтів (К. С. Мережковський, Б. М. Козо‑Полянський). Однак російська духовність більше асоціювалася з письменником Д. С. Мережковським, ніж з його братом‑біологом, і до останнього часу ніхто не помічав, що в тіні Толстого і Достоєвського була здійснена мрія гностиків зробити двох одним: вперше було виголошено слово «симбіогенез».
Багато років потому американська дослідниця Лін Марґуліс обґрунтувала симбіогенетичне походження клітини еукаріот, а інша американка, Барбара Макклінток, виявила підвижні генетичні частинки вірусного походження, що вказують на симбіогенетичну природу геному.
Часто повторювана думка про те, що наукові відкриття в моральному плані нейтральні, але можуть бути використані суспільством як на благо, так і на шкоду, вражає своєю наївністю і презирством до історії. Ми вже бачили, наскільки небезпечна гра у відстороненість науки від етичних проблем. Феномени зовнішнього світу суттєві для нас як елементи метаекологічної системи, у якій розвивається наше духовне життя. Наукове відкриття доповнює цю систему або руйнує її.
У сучасному прагматичному суспільстві спалах пристрастей, викликаний дарвінівською теорією еволюції, може викликати лише нерозуміння. Ми з готовністю визнаємо, що і ортодоксальні дарвіністи у багатьох аспектах помилялися, і їхні опоненти часто вдавалися до наївних аргументів, більше довіряючи відчуттю, ніж розуму. Однак слід згадати, що європейський світ у той час ще не так далеко просунувся по шляху прагматизму і що саме теорія еволюції в духовному плані найбільше сприяла цьому просуванню. Не Дарвін, не мавпа‑питання і навіть не боротьба за існування були причиною важко виразної тривоги, яку нав’язувала гуманістам теорія еволюції, а скоріше той не зовсім усвідомлений вибір між прагматичним і духовним, який у той час робила європейська цивілізація.
Все це тепер вже не здається актуальним. У наші дні прагматика визначає всі сфери життя, включаючи як суспільні відносини в дусі цивілізованої конкуренції, що не виключає благодійність, так і ставлення до природи, яку треба підкоряти, а також охороняти, на благо людини. Однак вже цілком очевидні негативні аспекти такого підходу, і людині, щоб уникнути суспільних катаклізмів, зберегти природу і себе разом з нею, доведеться переглянути основні етичні установки.
Системна теорія дає нам таку необхідну моральну опору в оцінці еволюційних подій і механізмів. За викладеною вище моделлю, прогресивний розвиток супроводжується періодичними кризами, які означають зміну тенденцій, рух назад. Ми знайшли загальний критерій — скорочення виробництва мертвої речовини в екосистемі — що дозволяє уникнути цинічного ототожнення прогресу з успіхом. Перемога у боротьбі за існування не може слугувати виправданням засобів. На війні одні переможуть ціною величезних втрат, інші — завдяки майстерній стратегії, але лише останні визначають прогрес військового мистецтва.
Тепер у іншому світлі виглядає і природний відбір, і пристосування. Панглосове ставлення до еволюції, у якій усе, що трапляється, до кращого, змушує бачити в природному відборі позитивне явище. Як основний еволюційний механізм відбір має удосконалюватись, ставати все ефективнішим. Насправді всі вищі організми (людина — не виняток) мають засоби для пом’якшення відбору (взаємодопомога, перенаправлення агресії, заміна реальної конфронтації на символічну тощо). Відбір, тобто вибіркове виживання і розмноження, означає генетичну смерть відбраних особин і діє як ентропійний фактор. Прогрес закономірно веде до зменшення ефективності відбору. Ослаблення відбору в людському суспільстві — не протиестественно, як часто вважають, а цілком природна прогресивна тенденція.
Про пристосованість традиційно судять за зростанням чисельності. Але швидко розмножувані організми можуть збільшуватись у числі навіть при дуже високій смертності. Їхній внесок у виробництво ентропії надто великий, щоб їх можна було вважати по‑справжньому пристосованими. Підвищення пристосованості слід оцінювати за зниженням смертності. Тоді ми змогли б, не потрапляючи у порочне логічне коло, визначити, хто дійсно найкраще пристосований. Ми змогли б також обрати серед пристосувань, що дозволяють зберегти популяцію, ті, що допомагають робити це з меншими втратами. Це і є прогресивні пристосування.
На зорі життя нуклеотидні частинки могли впроваджуватись як паразити у білкові частинки.