Кравченко, Шабанов (2010) Уровни биоразнообразия Pelophylax esculentus complex

Кравченко М. А., Шабанов Д. А. Рівні біорізноманіття Pelophylax esculentus complex // Біорізноманіття та сталий розвиток. Тези Міжнар. науково-практ. конф. - Сімферополь: КНЦ, 2010. - С. 68-71.

УДК 573.22:591.158.1:597.851

Кравченко М.А., старший викладач, Шабанов Д.А., доцент; кафедра зоології та екології тварин Харківського національного університету ім. В. Н. Каразіна; m_kravchenko@inbox.ru; d.a.shabanov@gmail.com

РІВНІ БІОРІЗНОМАНІТТЯ PELOPHYLAX ESCULENTUS COMPLEX

Дана робота присвячена гібридогенному комплексу зелених жаб, для якого характерні незвичайні рівні біорізноманіття. Перш ніж обговорювати ці рівні, необхідно обґрунтувати саму можливість відмінностей за наборами рівнів біорізноманіття між різними групами організмів.

У «Конвенції про біологічне різноманіття», прийнятій ООН (Ріо-де-Жанейро, 1992) дано базове визначення: «"Біологічне різноманіття" означає все різноманіття живих організмів з усіх середовищ <…>; різноманіття всередині видів, між видами та екосистемами». Відповідно до цього визначення багато авторів виділяють три головні рівні біорізноманіття: генетичне (внутрішньовидове), видове та екосистемне. Очевидно, що ці три рівні біорізноманіття відповідають трьом основним рівням організації біосистем: організму, виду та екосистемі. Водночас очевидно, що цей перелік неповний: і організм, і вид, і екосистема самі є складними системами, що складаються з цілої ієрархії підсистем.

Щоб упорядкувати наші уявлення про рівні різноманіття, звернемося до кібернетичного розуміння цього терміна. З кібернетичної точки зору (Ешбі, 1959), різноманіття - це кількість можливих станів системи. З цієї точки зору можна відрізняти потенційне різноманіття (кількість можливих різних станів рядопокладених систем) і реалізоване різноманіття (кількість спостережуваних станів, які приймають розглядувані системи). Ті ознаки, за якими система може приймати різні стани, можна назвати її «ступенями свободи». Біорізноманіття - це реалізований набір станів біосистем за певним набором їх «ступенів свободи».

За якими ознаками, «ступенями свободи» можуть відрізнятися особини всередині популяції? Наприклад, за статтю, віком, генетичними задатками. На якому рівні визначаються ці характеристики? Стать у більшості хребетних визначається на генотипічному рівні та залежить від набору геномів особини. У деяких випадках стать може перевизначатися епігенетично (у результаті взаємодії спадкової програми розвитку та умов середовища, в яких реалізується онтогенез). Вік відображає онтогенетичні зміни в часі. Процеси, що впливають на виживання та смертність особин різної статі та віку, відображаються на статевій та віковій структурі популяцій. При розмноженні із заплідненням генотип особини визначається геномами гамет, що утворили зиготу, та цитоплазматичною спадковістю. Генетична унікальність особини визначається складом геномів, які входять у її генотип, а саме собою генетичне різноманіття задається на рівні геномів (табл. 1).

Таблиця 1. «Базовий комплект» рівнів біорізноманіття (від популяційного і нижче)

Набір рівнів різноманіття, показаний у табл. 1, можна вважати «базовим», характерним для більшості видів з простим життєвим циклом із заплідненням — наприклад, для сірих жаб, Bufo bufo (Linnaeus, 1758), які нерестяться в тій самій водоймі, що й розглянуті нами зелені жаби. Групи організмів, які характеризуються специфічними ступенями свободи, будуть характеризуватися й специфічними рівнями різноманіття. Наприклад, для нашого виду, Homo sapiens Linnaeus, 1758, важливими рівнями мінливості, що відповідають популяціям і особинам, є рівні культурного різноманіття. Незвичність групи зелених жаб пов'язана з тим, що для неї характерна міжвидова гібридизація, геміклональне успадкування, міжвидове перенесення ядерної та цитоплазматичної генетичної інформації, а також різноманіття гібридів за плоїдністю та складом вироблюваних гамет (Plötner, 2005; Шабанов, Литвинчук, 2010). Зазначені особливості зелених жаб породжують нові «ступені свободи» їхньої мінливості та породжують нові рівні різноманіття (табл. 2).

Таблиця 2. Рівні біорізноманіття, характерні для геміклональних популяційних систем гібридогенетичного комплексу зелених жаб. Специфічні для Pelophylax esculentus complex рівні виділено напівжирним шрифтом

До названого комплексу належать два батьківські види: ставкова, Pelophylax lessonae (Camerano, 1882) та озерна, Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) жаби, а також їхні гібриди, названі їстівними жабами, Pelophylax esculentus (Linnaeus, 1758). Чудовою особливістю гібридних жаб є те, що в типовому випадку в гамети у них переходить не рекомбінована суміш тих геномів, що вони отримали від батьків, а один із батьківських геномів у чистоті. Наприклад, у Сіверсько-Донецькому центрі різноманіття зелених жаб (Шабанов, Литвинчук, 2010) спільно розмножуються особини P. ridibundus, а також такі представники P. esculentus: диплоїди, що передають у гамети геном P. lessonae; диплоїди, що передають геном P. ridibundus; диплоїди, що виробляють одночасно гамети P. lessonae і P. ridibundus (!); триплоїди з двома геномами P. ridibundus; триплоїди з двома геномами P. lessonae. Крім того, у цьому центрі іноді виникають тетраплоїди P. esculentus, а дорослі P. lessonae відсутні: їхні геноми передаються клонально з покоління в покоління серед гібридів (Шабанов та ін, 2006; Коршунов, 2009). В інших регіонах поширення зелених жаб показано, що в P. ridibundus характерні для цього виду мітохондрії витіснені мітохондріями P. lessonae, отриманими при зворотних схрещуваннях з P. esculentus (Plötner.ea., 2008). Результатом таких особливостей зелених жаб є, наприклад, виникнення геміклональних популяційних систем (ГПС), які, на відміну від звичайних популяцій, об'єднують особин різних видів, що відрізняються за плоїдністю та характером вироблюваних гамет.

Незвичайні рівні різноманіття, породжені цими та іншими «ступенями свободи», характерними для зелених жаб, можуть бути притаманними й для інших гібридогенних комплексів видів. Звісно, ці рівні нерівнозначні. Наприклад, потенційне різноманіття геномів за їх клональністю та рекомбінантністю незрівнянно менше за потенційне генетичне різноманіття геномів. Різні рівні різноманіття взаємодіють: так, клональна передача геномів різко звужує їхнє реалізоване генетичне різноманіття. У будь-якому разі, усі рівні різноманіття, як спільні для більшості організмів, так і характерні для їх окремих груп, потребують вивчення та збереження.

Роботу виконано за підтримки Фонду фундаментальних досліджень ХНУ ім. В. Н. Каразіна, а також гранту ДФФД України та РФФД (Росія).