Shabanov (2011) Сірі жаби, зелені жаби: кохання і смерть у холодній воді

Шабанов Д. А. Сері жаби, зелені жаби: кохання і смерть у холодній воді // Природа. – 2011. – № 4 (1148). – С. 56–59.
Сері жаби, зелені жаби: кохання і смерть у холодній воді
Шабанов Д. А. 
Рік за роком, після того як весняне тепло споживає зимові запаси снігу і льоду, у озерах і калюжах, річках і ставках розгортається захоплююча подія. Нерест амфібій. Ті види, які, як сері жаби, зимують на суші, пробуджуються, коли тепло проникає у вологу ґрунт і під корені дерев. Ті амфібії, які, як озерні жаби, зимують на дні водойм, прокидаються з таненням крижаного покриву, зі зміною температурного і газового режиму придонної води.
Нинішній рік — дванадцятий, коли ми з колегами зустрічаємо нерест серих жаб на Іськовому ставку біля біостанції Харківського університету. Починаючи з 2000 р. ми щорічно маркуємо прибулих на нерест жаб (у деякі роки понад тисячу особин) і реєструємо зустрічі з уже «знайомими». І що дивно, до 2010 р. нам траплялися жаби з мітками 2000 р. Для жаб’ячого віку це дуже багато. Чи зустрінемо ми їх у 2011 р? Стане ясно, коли цей журнал вийде з друку.
Навіщо ми їх маркуємо? Ми намагаємося визначити фактори, що керують стратегією розвитку жаб. Що визначає, яку частину енергії сера жаба витратить на власний ріст, а яку — на виробництво потомства? За нашим припущенням, на співвідношення цих витрат можуть впливати умови розвитку головастиків, зокрема — гострота конкуренції між сородичами. За час наших спостережень змінювалася не лише чисельність популяції жаб в Іськовому ставку, а й темпи росту окремих особин. Помітні результати вже отримані, але зупиняти спостереження ніхто не планує. Кожен наступний рік виявляється цікавішим за попередній… Але це тема окремого оповідання. Завдання цієї статті — описати пастки, у які безхвостих амфібій загонує статевий інстинкт.
Отже, у наших безхвостих амфібій — жаб, жабок, часничниць, кваків, жерлянок — зовнішнє запліднення. Більша частина нерестящихся в Іськовому ставку видів зимує на суші. Самці і самки переміщуються до місця нересту незалежно. Важливо, щоб самка відкладає ікру, захищену розпухлими слизовими оболонками, у присутності самця. За відсутності партнера всі витрати енергії на виробництво ікри підуть марно. Щоб убезпечитися від несвоєчасного відкладавання ікри, безхвості розвинули своєрідну форму поведінки — амплексус (від лат. amplexus — обвивати, охоплювати). Знайшовши самку, самець міцно обіймає її передніми кінцівками і… стимулює тим самим дозрівання ікринок. Він може навіть допомагати самці під час нересту, виштовхуючи з неї ікру — порція за порцією.

Амплексус серих жаб. Пара може провести в такому положенні понад добу, необхідну для дозрівання ікри у самки
Фото А.В. Коршунова
Думаєте, легко утримати слизьку самку у холодній воді? Щоб вона не вислизнула, самець під час амплексуса всіх сил втискає в її боки кисті, на внутрішній поверхні яких розташовані статеві мозолі — бархатисто-шорсткі ділянки набухлої шкіри. Під час нересту статеві мозолі темніють, але навіть у позашлюбний період вони виділяються на фоні сусідніх ділянок шкіри. За цими плямами можна відрізнити самок від самців. Проте у випадку серих жаб зазвичай навіть не потрібно розглядати кисті: самці цього виду менші за самок і відрізняються від них формою. Тіло самок розширене ззаду за рахунок запасів ікри.

Статеві мозолі на ногах самця, що дозволяють утримувати самку в амплексусі
Фото Д.Д. Королесової
У серих жаб самці приходять до водойм раніше самок. Насправді самці особливо куди поспішати не мають — до свого нересту вона завжди встигне. Самець у іншому положенні — він може запізнитися і залишитися без самки. Ось самці і поспішають. Приходять до водойм першими і чекають на краю води — у місцях, підходящих для відкладавання ікри. Якщо самцю вдасться зустріти самку ще на суші, він візьме її в амплексус, і тій доведеться тягнути його на собі.
Зрозуміло, що той із самців, хто знайде самку раніше інших, отримає перевагу. Тому в ситуації, коли самок не вистачає, самці виявляються надзвичайно нерозбірливими. Вони готові наброситися на будь‑який рухомий предмет, за розміром хоч трохи нагадуючий самку. У ситуації, коли хвилі зрушують плаваючі на поверхні води предмети, самців серих жаб може привабити і минулорічний пагін тростини, і навіть мертва риба. Особливо привабливі об’єкти, які рухаються самі. Проте, на щастя, увагу самців серих жаб найчастіше привертають їх сородичі.

Самцю пощастило: він доїде до водойми на самці
Фото А.В. Коршунова
Коли одна жаба намагається взяти в амплексус іншу, та видає характерний крик вивільнення: якщо це самець, то звук нагадує щось на кшталт всхлипування, якщо самка — писк. Характерна реакція самця призводить до втрати інтересу у агресора, відповідь самки (особливо, якщо вона ще не скинула свою порцію ікри) — навпаки, змушує його стискати обійми ще сильніше. Коли самців багато, вони намагаються схопити один одного в амплексус, але завжди вириваються і відповідають характерним «чоловічим» криком вивільнення. У результаті такої поведінки група спійманих на нересті самців серих жаб видає звуки, схожі на чирикання виводка цуценят або каченят.
Яка самка приваблива для самця? Велика. Якщо вона справді велика, то може привернути увагу цілого гурту самців. Чи добре бути об’єктом такого підвищеного інтересу? Підвищена конкуренція між самцями призведе до того, що її потомство запліднить найуспішніший виробник.

Ймовірно, їй нелегко: голова самки між головами домогаються її самці
Фото А.В. Коршунова
А зіткнення між самцями бувають серйозними. Якщо одинокий самець зустріне пару в амплексусі, він може спробувати вклинитися між партнерами і тим самим розірвати їх зв’язок. Утримуючий самку самець проганяє конкурента, намагаючись відштовхнути його ногами. У таких змаганнях в кінцевому підсумку перемагають більші і сильніші самці.

Захопник може спробувати розбити складену пару і на суші…
Фото А.В. Коршунова

…і у воді. Вихід бою залежить не лише від удачі, а й від сили та спритності самців
Фото Д.А. Шабанова
Одині і ті ж водойми використовують різні види амфібій. Нерест на Іськовому ставку починають сері жаби та гостроморді жаби. У той же час до них приєднуються і звичайні часничниці, і червоно‑брюхі жерлянки, і звичайні кваки, а також тритони — звичайні і гребенчаті. Нерест зелених жаб у цей час ще не починається. Зелені жаби — не вид, а група з двох родинних видів (озерного і ставкового) і їх гібриду — їстівної жаби. Озерні жаби зимують на дні водойм і можуть виходити з зимівлі саме під час нересту серих жаб. Згодом підтягнуться і їстівні жаби, які зимували на суші, а ставкових в Іськовому ставку немає. Зелені жаби, а також зелені жаби‑жаби, почнуть нереститися пізніше, коли вода прогріється.
Влітку всі ці амфібії розійдуться по своїх постійних місцях проживання і практично не будуть конкурувати один з одним. А от їх личинкам доводиться розвиватися в одному ставку. Личинки тритонів відрізняються способом життя — це хижаки, що поглинають дрібних водних тварин. А головастики всіх видів Іськового ставка живляться, підбираючи різноманітну рослинну і тваринну їжу, куди тільки доведеться. Це можуть бути рослинні та тваринні нальоти на підводних предметах, водні рослини, а іноді навіть тварини (мертва жаба, наприклад). Незважаючи на харчову спеціалізацію, спектр живлення головастиків різних видів перетинається, і це робить їх конкурентами.
Отже, під час нересту різні види амфібій опиняються поруч, і не дивно, що самці безхвостих, яких можуть привабити колихаючийся тростин і мертва риба, реагують і на своїх більш‑менш далеких родичів. Тому у водоймах з різноманітною фауною амфібій (батрахофауною) утворюються гетероспецифічні амплексуси. Ми спостерігали, як самець гостромордої жаби бере в амплексус часничницю, а самець часничниці — самця гребенчатого тритона!
Взагалі, усі амфібії отруйні. Кожен вид виробляє характерний набір токсинів, призначених і для придушення бактерій, і для боротьби з потенційними хижаками та конкурентами. У типічному випадку кожен вид стійкий до своїх токсинів і чутливий до хімічної зброї інших видів. Що відбувається при тісному фізичному контакті особин двох видів? Кожній з них через певний час стає погано від дії чужих токсинів, і «неправильний» амплексус розпадається без особливих наслідків.

Зверху — самець гостромордої жаби в блакитному статевому вбранні, знизу — часничниця (зверніть увагу на вертикальну зіницю)
Фото А.В. Коршунова

А самець гребенчатого тритона тут точно ні при чому: у хвостатих амфібій запліднення внутрішнє. На жаль, у самця часничниці міцний захват
Фото А.В. Коршунова

Зрозуміло, чим завершиться такий гетероспецифічний амплексус: самцю гостромордої жаби стане погано від дії отрути сера жаби, і він розпустить свої обійми
Фото А.В. Коршунова
З описаної закономірності є одне важливе виключення. Якщо весна рання, у озерних жаб, що виходять із зимівлі, великий шанс зустріти на берегах водойм одиноких самців серих жаб. Наслідком стає гетероспецифічний амплексус, у якому сірі жаби утримують озерних жаб. На велику самку озерної жаби може навалитися одразу кілька самців. І ось такі амплексуси часто припиняються лише зі смертю жаби.

Сера жаба тримає в амплексусі зелену жабу
Фото А.В. Коршунова

А ця озерна жаба виявилася більшою і тому — привабливішою
Фото А.В. Коршунова
Жаби досить стійкі до дії жаб’ячих токсинів. Навпаки, відомо, що жаб’ячий яд ефективніше всього діє на інших хладнокровних, і жаби (потенційні конкуренти жаб на личинковій стадії розвитку) виявляються до нього більш чутливі, ніж ссавці і птахи (потенційні хижаки). Подивіться в очі жабі, яку тримає самець жаби. Вона вже під глибоким наркозом. Не будемо приводити тут фотографії, на яких видно, як набрякає тіло жаби, яку утримують сірі жаби, як рвуть запалені жаб’ячі шкіри сильні кінцівки самців жаб… Після тих днів, коли відбуваються такі зустрічі, по берегах залишаються лежати тіла вбитих жабами жаб.

Очі самки озерної жаби сховала мутна плівка; самець сірої жаби, судячи з усього, сповнений ентузіазму
Фото А.В. Коршунова
Як класифікувати таку взаємодію? Це дуже своєрідний варіант інтерференційної конкуренції, тобто конкуренції, пов’язаної з прямим взаємодією між конкуруючими видами. Як ви зрозуміли, цей варіант заснований на девіантній статевій поведінці сірих жаб. До речі, зазвичай інтерференційна конкуренція — пристосування, що знижує гостроту експлуатаційної конкуренції — взаємодії, при якій конкуренти зменшують один одному доступність спільно експлуатованих ресурсів. Якщо головастики жаб і жаб конкурують один з одним, такій поведінці самців жаб цілком може сприяти відбір.
Звичайно, намагатися зрозуміти, що відбувається в психіці жаб — марна справа. Але, судячи з усіх зовнішніх проявів, під час хімічного вбивства жаби в самці жаби працюють ті ж поведінкові програми, що і під час нормального амплексуса, у якому він обіймає самку свого виду.
Нічого собі, як тільки не переплітаються кохання і смерть!