Висновок з «Еволюції людини» Олександра Маркова

A. Markov. Еволюція людини. В 2‑й кн. – М.: Астрель: CORPUS, 2011. Тут представлений фрагмент 2‑ї книги (с. 471‑499). Частина цих матеріалів вже викладена в мережі; висновок книги повністю викладаю за погодженням з Олександром Володимировичем Марковим. Мета – використання в навчальному процесі (і, за можливості, популяризація цієї чудової книги).
A. Markov. Еволюція людини
Висновок
Еволюція триває

Багатьох цікавить, чи продовжується еволюція людини сьогодні, і якщо так, то куди вона йде. Чи станемо ми розумнішими, ніж зараз? Чи буде у нас «пудова» голова на крихітному тілі і пальці, пристосовані до розкладки QWERTY? Або ні, під QWERTY лише ліву. Права — мишеву. А може, ми просто візьмемо і вимеремо під вагою шкідливих мутацій?

Як правило, серйозні вчені утримуються від подібних прогнозів, посилаючись на нестачу даних, недорозробленість моделей і високу ступінь стохастичності розглянутих процесів (тобто велику роль випадковості в еволюції загалом і в еволюції людини зокрема). Все це вірно. Але я вже кілька разів натякав на своє ставлення до надмірної серйозності. Тим більше що деякі обґрунтовані твердження все ж можна зробити.

Почнемо з того, що біологічна еволюція людини не припинилася і навряд чи коли‑небудь припиниться. Це недоречно довести, що називається, «на пальцях», чим ми зараз і займемося.

Еволюція — це, перш за все, зміна частот алелей (генетичних варіантів) у популяції. Два основних механізми зміни частот алелей — генетичний дрейф і природний відбір. Почнемо з дрейфу.

Генетичний дрейф — це випадкові, ненаправлені коливання частот алелей. Під «юрисдикцією» дрейфу знаходяться, перш за все, нейтральні генетичні різниці, тобто такі, які не впливають або слабо впливають на репродуктивний успіх особини (кількість залишених нащадків). Випадкові коливання частот алелей абсолютно неминучі хоча б просто тому, що через величезну кількість різноманітних випадкових причин різні особини залишають різну кількість нащадків. Приклад дії генетичного дрейфу ми розглянули в главі «Від еректусів до сапієнсів», коли говорили про мітохондріальні Єви. Неминучість появи цих Єв — один із наслідків генетичного дрейфу. Цей приклад показує, що при всій своїй випадковості генетичний дрейф призводить до цілком передбачуваних наслідків.

За рахунок дрейфу частоти алелей постійно, потихеньку змінюються. А це означає, що еволюція йде. Зупинити дрейф може лише чудо. Для цього треба, щоб алель, частота якого в даному поколінні становить, скажімо, 25,0632001 %, у наступному поколінні мав точно таку ж частоту. З точністю до всіх знаків, що відповідають цілому числу людей. І щоб у третьому поколінні його частота залишилася точно такою ж. І в четвертому, і в п’ятому, і завжди.

Як цього досягти? Ну, можна змусити кожну людину мати рівно двоє дітей — не більше і не менше. Одного хлопчика і одну дівчинку. Це допоможе, але не сильно. Бо кожній дитині достається випадково обрана половина ваших генів. Якимось генам обов’язково пощастить більше, якимсь менше. Якийсь із ваших генів достанеться обом дітям, якийсь — нікому. Щоб повністю зупинити дрейф, треба взяти під контроль і утворення статевих клітин — гамет. Спеціально брати від кожної людини дві такі гамети, у яких немає жодного повтору, у яких представлені абсолютно всі гени даного батька, причому кожен — рівно в одному екземплярі. Простим вибором із наявного різноманіття гамет тут не обійтись, особливо у жінок. Вони виробляють надто мало яйцеклітин. Придеться конструювати геноми гамет штучно. Адський труд — і при цьому зовсім нікому непотрібний.

За рахунок дрейфу, як ми бачили на прикладі з мітохондріальними Євами, будь‑який нейтральний алель рано чи пізно обов’язково досягне нульової або сто‑відсоткової частоти. Тобто або зафіксується в популяції, або зникне. При цьому ймовірність першого результату (закріплення алеля в популяції) дорівнює частоті алеля в даний момент часу. Якщо популяція велика, чекати фіксації доведеться довго — тисячі, десятки тисяч поколінь. У маленькій популяції нейтральні алелі зникають і фіксуються швидше.

Але в маленькій популяції виникає і менше нових мутацій. Наприклад, у кожної новонародженої людини, за наявними оцінками, приблизно 100 нових мутацій, яких не було у її батьків. Більшість цих мутацій — нейтральні, деякі (можливо, близько десятка) — шкідливі, і надзвичайно рідко з’являються корисні мутації. Поки що для простоти будемо вважати, що всі мутації нейтральні. Отже, у популяції з тисячі людей у кожному поколінні виникає 100 тис. нових нейтральних мутацій. У популяції з мільйона людей — 100 млн. мутацій. Частина з них згодом зникне з генофонду, частина зафіксується, тобто досягне сто‑відсоткової частоти.

Ймовірність того, що нова, щойно з’явилася нейтральна мутація в підсумку зафіксується в популяції, а не зникне, обернено пропорційна чисельності популяції. Кількість мутацій, що з’являються в популяції, прямо пропорційна її чисельності. У підсумку, якщо ми захочемо розрахувати, з якою частотою будуть фіксуватись у популяції нові мутації, то чисельність у нашому рівнянні просто‑просто скоротиться. Швидкість фіксації мутацій не залежить від чисельності популяції! Вона залежить лише від швидкості мутагенезу (у нашому випадку — 100 мутацій на особину за покоління). Більше того, скажу вам по секрету, вона просто‑просто дорівнює цій швидкості. Якщо темп мутагенезу у нас 100 мутацій на особину за покоління, то з цього випливає, що в кожному поколінні в генофонді людства приблизно 100 нейтральних мутацій досягають сто‑відсоткової частоти.

У результаті дрейфу популяція незмінно змінюється, накопичуючи нейтральні мутації. При цьому «нейтральні» — це не означає «не проявляються у фенотипі». Вони можуть проявлятись, просто не впливають помітно на репродуктивний успіх. Як приклад такого ознаки, визначеної одним‑єдиним геном і, очевидно, не впливаючої на репродуктивний успіх, можна навести здатність згортати язик у трубочку. Можливо, через тисячі поколінь цією здатністю будуть володіти всі люди на Землі. Або, навпаки, ніхто. Це теж еволюція.

Проте на одному дрейфі далеко не уїдеш. Дрейф не може забезпечити тривале еволюційне рухання в якусь певну сторону. Він не може надати еволюції напрямленості, бо розпоряджається в основному нейтральними генетичними різницями. Він не здатний створити нову адаптацію.

Все це може зробити природний відбір. Чи діє відбір на сучасних людей? Багато хто чомусь вважає, що ні. Важко сказати, звідки виник цей міф. Насправді зупинити відбір не легше, ніж покласти кінець генетичному дрейфу. Судіть самі: щоб відбір перестав діяти на людей, треба досягти, щоб жодні генетично обумовлені різниці між людьми абсолютно не впливали на кількість залишених нащадків. Для цього, наприклад, треба, щоб найважчі спадкові захворювання впливали на репродуктивний успіх не сильніше, ніж вміння згортати язик у трубочку. Очевидно, що в середньому люди, обтяжені великою кількістю шкідливих мутацій, залишають менше нащадків, ніж люди, у яких шкідливих мутацій мало (під «шкідливістю» будемо поки розуміти шкоду для здоров’я).

Річ не обмежується лише спадковими хворобами. Пригадайте перший закон генетики поведінки: всі поведінкові ознаки залежать від генів! Чи можна, залишаючись у здоровому розумі, припустити, що кількість дітей, вироблених людиною, не залежить від її поведінки?

Безсумнівно, відбір продовжує на нас діяти. Але як саме — питання складне, і конкретних фактів поки що мало. Очевидно, що напрямленість відбору в постпалеолітичних суспільствах радикально залежить від культури, від прийнятого в даному суспільстві способу життя. Японці, можливо, відбиралися за здатністю перетравлювати водорості, скотарські племена — за вироблення лактози у дорослому віці, багато африканських народів — за стійкість до малярії, кочові мисливці‑збирачі Південної Америки — за авантюризм і прагнення до новизни. Але для племен, які не вживають молоко, вироблення лактози у дорослому віці — марний і навіть трохи шкідливий ознака (витрачаються ресурси на синтез зайвого білка). Для осідлих землеробів трохи шкідливий «ген авантюризму». І так далі. Напрямленість відбору різна в різних культурах.

Між тим культурна еволюція в останні століття в більшості суспільств йде такими семимильними кроками, що фактори відбору, напевно, встигають змінити напрямок кілька разів за життя одного покоління. Поки спосіб життя людей не «устаканиться», соціальне середовище не стабілізується — в цілому, поки не настала зупинка соціального і культурного розвитку людства (а я, чесно кажучи, сподіваюся, що в найближчі тисячоліття цього не станеться), говорити про надійні і детальні еволюційні прогнози досить безглуздо. Нехай історики і соціологи розпишуть біологам у всіх деталях соціокультурний розвиток людства на найближчі 100 тис. років, і тоді біологи, можливо, зможуть дати обґрунтований прогноз подальшого ходу біологічної еволюції *Homo sapiens*.

У загальному, якщо читач розчарований відсутністю в цій книзі зрозумілих прогнозів, нехай знає: у всьому винуваті історики зі соціологами.

Щодо конкретних фактів про напрямленість відбору в наші дні, вони поки що не дуже вражають: надто мало таких досліджень проведено, і в коло уваги дослідників потрапило надто мало ознак, які потенційно можуть впливати на репродуктивний успіх.

Наприклад, є дані про зв’язок між кількістю дітей і такими рисами особистості, як екстраверсія і невротизм. Обидві ці психічні характеристики значною мірою успадковані (Viken et al., 1994). Екстраверсія у чоловіків, як правило, позитивно корелює з кількістю статевих партнерів і соціальним статусом. Для деяких сучасних суспільств показано, що чоловіки‑екстраверти залишають більше дітей порівняно зі своїми співвітчизниками‑інтровертами. Однак екстраверти в середньому частіше потрапляють у небезпечні ситуації і отримують травми. Можливо, це зрівноважує їхню перевагу (і тому інтроверти досі не вимерли). Високий рівень невротизму у жінок може підвищувати плодовитість, але одночасно знижувати «якість» потомства (дитям достається менше турбот, що зменшує їхні шанси на успішне відтворення). Низький рівень невротизму, навпаки, асоціюється з меншою кількістю дітей, у кожного з яких вкладається більше ресурсів. Максимальний репродуктивний успіх у підсумку можуть мати жінки зі середнім рівнем невротизму. На жаль, такі дослідження поки що виконані лише на окремих культурах, і не ясно, наскільки універсальними можуть бути подібні закономірності (Alvergne et al., 2010).

Ще один приклад: за результатами 6‑ти років спостережень за 5000 жінок, що проживають у Північній Америці, вдалося показати, що відбір у наш час сприяє наступним жіночим фенотипічним ознакам (Coyne, 2009):
1. зріст трохи нижчий за середнє (можна очікувати зменшення середнього зросту північно‑американських жінок на 2,1 см протягом наступних десяти поколінь);
2. вага трохи вище за середнє (жінки набирають 1,4 % за десять поколінь, якщо характер відбору не зміниться);
3. низький рівень артеріального тиску і холестерину (холестерин впаде на 3,6 %, тиск — на 1,9 % за десять поколінь);
4. більш ранні перші пологи (середній вік, у якому північно‑американська жінка народжує першої дитини, зменшиться за десять поколінь на 1,7 %: з 26,18 до 25,74 років);
5. більш пізнє настання менопаузи (зросте на 1,6 % або 0,8 рр., за десять поколінь).

Проте навіть ці (чесно кажучи, не дуже цікаві) висновки не є остаточними і безсуперечними. У розрахунках враховувалася ступінь успадкованості ознак, оцінити яку в ряді випадків можна лише приблизно. І до того ж, усі ці прогнози базуються на припущенні — зовсім, до речі, нереалістичному, — що спосіб життя (включно з дієтою) і фактори відбору, що діють на північно‑американських жінок, не зміняться протягом десяти поколінь.

**Вироджуємось?**
Ходять наполегливі чутки, що людству загрожує генетичне виродження. Про це твердять багато журналістів і філософів. І треба визнати, що ці чутки виникли не без підстав. Багато вчених серйозно розглядають таку можливість. Схоже, у нас дійсно є підстави для занепокоєння.

Проблема в тому, що культурно‑соціальний і науково‑технічний прогрес веде до ослаблення очищувального відбору — того самого, що відповідає за відбраковування шкідливих мутацій. Йдеться, перш за все, про так звані слабкошкідливі мутації, кожна з яких сама по собі не дуже сильно знижує життєздатність і плодовитість, але коли їх накопичується багато, сумарний ефект стає відчутним.

Люди чи інші тварини, обтяжені великою кількістю слабкошкідливих мутацій, мають погане здоров’я, у них можуть бути знижений імунітет, інтелект, енергійність, швидкість реакції, плодовитість, тривалість життя, сексуальна привабливість і все інше, для чого потрібні «хороші гени». Слабкошкідливі мутації виникають у кожному поколінні, і якщо відбір їх не відсіює, вони накопичуються. Кожна новонароджена людина, ймовірно, несе в своєму геномі близько десяти нових слабкошкідливих мутацій, яких не було у її батьків.

Для початку уявімо ситуацію, в якій відбору взагалі немає. Вище ми говорили, що такого не буває, але уявити можна що завгодно. Припустимо, ми намагаємося врятувати вимерлий вид тварин і у нас залишилися лише дві особини: самець і самка. Ми їх схрещуємо і отримуємо потомство — одного сина і одну доньку (покоління 1). Припустимо, що з якихось причин ми не можемо отримати від пари батьків більше, ніж одного сина і одну доньку. У сина буде десять нових слабкошкідливих мутацій, у доньки — теж десять, але інші. Тепер схрещуємо брата з сестрою: у нас просто немає іншого виходу, якщо ми хочемо зберегти вид. Шкідливими наслідками інбридингу (близкородового схрещування) для простоти ігноруємо. Отримуємо потомство — дівчину і хлопця. Кожен з них успадковує від кожного батька в середньому половину його шкідливих мутацій (5 + 5 = 10), плюс ще з’явиться десять нових. Ітого, у поколінні 2 кожна особина матиме в середньому 20 шкідливих мутацій. У поколінні 3 буде вже 30 мутацій і т.д. Виродження в таких умовах (коли немає жодного відбору) відбувається швидко і неминуче. Дуже скоро ми отримаємо покоління настільки слабке, хворобливе і безсильне, що жодна суперсучасна медицина не допоможе отримати від цієї пари потомство. Без відбору будь‑який вид швидко виродиться і загине. Просто тому, що: 1) мутагенез зупинити неможливо; 2) більшість не нейтральних мутацій шкідливі.

Генетичне виродження в умовах ослабленого відбору — не чисто теоретичне побудування, а експериментально підтверджений факт. У 1997 році відомий біолог‑еволюціоніст Олексій Кондрашов, нині працюючий у Мічіганському університеті, і його колеги Лев Ямпольський і Світлана Шабаліна опублікували результати експерименту на дрозофілах, у якому відбір у підопічних популяціях був радикально ослаблений (Shabalina et al., 1997). Автори брали від кожної пари мух одного випадково обраного сина і одну випадково обрану доньку. Відбір таким чином не був повністю скасований, бо деякі пари взагалі не могли виробити потомство, з деяких відкладених яєць не вилуплювалися личинки, деякі личинки не могли окуклитися, а з деяких куколок не вилуплювалися дорослі мухи. Очевидно, така доля спіткала тих, чиї геноми були надто обтяжені шкідливими мутаціями. Проте, відбір став значно слабшим, ніж у природі або у звичайній лабораторній популяції, де мухи, що живуть у пробірках з їжею, утворюють парні за власним вибором і вільно конкурують за їжу і простір. Якщо відбір не вимикати, він цілком здатний протистояти шкідливим ефектам інбридингу, як показує досвід виведення чистих ліній лабораторних тварин або, скажімо, історія древньоєгипетських фараонів, які регулярно одружувалися на родичках.

Через 30 поколінь підопічні популяції мух прийшли в жалюгідний стан. У них різко впала плодовитість і тривалість життя. Крім того, вони стали млявими і, за словами А. С. Кондрашова, «навіть не жужали». [У нас з A.C. Кондрашовим щодо цього була цікава дискусія в інтернеті, з якою можна ознайомитися за адресами: https://macroevolution.livejournal.com/36027.html (частина 1) і https://macroevolution.livejournal.com/38950.html (частина 2).] Генетичне виродження очевидне.

Є підстави вважати, що протягом останніх 100 років люди (принаймні жителі розвинених країн) опинилися в умовах, схожих на експеримент Кондрашова. Завдяки розвитку медицини, винаходу антибіотиків, вирішенню продовольчої проблеми і зростанню рівня життя різко знизилася смертність (а трохи пізніше й народжуваність). У жителів розвинених країн виживає майже вся народжена дитина. Крім того, слабке здоров’я перестало бути серйозною перешкодою для розмноження (див. відеозапис публічної лекції A.C. Кондрашова «Еволюційна біологія людини і охорона здоров’я»: https://www.polit.ru/science/2010/10/22/kondrashov_live.html).

За думкою Кондрашова, природний відбір на людину сьогодні майже не діє, принаймні в розвинених країнах. Це означає, що виживаність і плодовитість людей практично перестали залежати від їх генотипу.

Безумовно, небезпека накопичення шкідливих мутацій у людській популяції існує.А який же масштаб катастрофи? Для точних оцінок даних поки недостатньо, проте певні підстави для стриманого оптимізму у нас все ж є. Я вже говорив, що сучасні дані про генетичну передумовленість (хоч і лише часткову) більшості поведінкових ознак не дозволяють повірити в можливість того, що репродуктивний успіх людини більше не залежить від її генотипу. У нас усе залежить від генотипу — доброта, інтелект, щастя в сімейному житті, навіть політичні погляди. А очікувана кількість нащадків, репродуктивний успіх, ви кажете, не залежить? Непридатно. Наприклад, ознака «вік народження першої дитини» точно має ненульову успадкованість і перебуває під дією відбору (див. вище). До того ж вона, без сумніву, залежить від певних рис характеру, чи не так? Зокрема і від таких, за якими існує спадкова змінливість (бо практично всі риси характеру мають ненульову успадкованість). Отже, репродуктивний успіх людини, незважаючи на всі досягнення медицини, все одно залежить від генотипу. Ефективність відбраковування слабковредних мутацій, звичайно, знизилася, але все ж не обнулилася. Людина, обтяжена безліччю слабковредних мутацій, буде в середньому слабшою, хворобливою, дурною, некрасивою (косо‑викривленою — асиметричною). Окрім усього, вона обійдеться батькам дорожче. Якщо випадок буде дуже тяжким, він змусить батьків задуматися, чи варто їм народжувати ще одну дитину. Хоча б цей слабкий, хворобливий людина завдяки медицині виживе і залишить нащадків. Це мало, щоб відбір не діяв. Відбір припинить діяти лише тоді, коли така людина в середньому залишатиме рівно стільки ж — з точністю до часток відсотка! — дітей, скільки і здоровий, міцний, розумний, красивий, симетричний, що приніс батькам лише радість (тому вони захотіли мати ще одну). Хоча й лише на частки відсотка, репродуктивний успіх таких обтяжених генетичним вантажем людей навіть у найрозвиненіших країнах все одно буде нижчим, ніж у носіїв меншої кількості слабковредних мутацій. Відбір не припинився — він лише став слабшим, але не зник і ніколи не зникне, доки ми живемо у своїх біологічних тілах, а не перетворилися на роботів.

Є й прямі фактичні підтвердження сказаному. Наприклад, встановлено, що репродуктивний успіх як чоловіків, так і жінок у сучасному індустріальному суспільстві позитивно корелює із зовнішньою привабливістю. Американці, народжені у 1937—1940‑х роках, чиї фотографії у віці 18 років оцінюються іншими людьми як більш привабливі, в середньому мали більше дітей, ніж їх менш привабливі однолітки. Частково це пояснюється статевим відбором — привабливі люди рідше залишаються неодруженими, — але, здається, і «звичайним» природним відбором, тобто позитивною кореляцією між привабливістю і плодовитістю. Цікаво, що у жінок залежність репродуктивного успіху від привабливості нелінійна: найбільше нащадків залишили жінки, що належать до «другого чвертьового сегмента зверху», тобто привабливі, але не найнепереборніші. Суперкрасуні родили більше дітей, ніж представниці двох «нижніх чвертей», але все ж менше, ніж просто привабливі дами. Чим це пояснюється — завищеною самооцінкою, турботою про фігуру чи чимось іншим — поки невідомо (]океlа, 2009).

Крім того, відбір і надалі відмінно працює на рівні ембріонів. Зигота (запліднена яйцеклітина), надмірно обтяжена шкідливими мутаціями, довго не протягне, вона буде «відбракувана» на ранніх стадіях ембріонального розвитку. Правда, такий відбір діяв і на дрозофіл у експериментах Кондрашова — і не врятував нещасних від виродження.

Я покладаю великі надії на технологію екстракорпорального запліднення (ЕКО), за яку її творці нещодавно отримали Нобелівську премію. Методика «зачаття в пробірці» передбачає створення кількох «резервних» зигот, які вирощуються до певної (дуже ранньої) стадії ембріонального розвитку, а потім з цих зародків відбирають найздоровіші для пересадки в матку майбутньої матері. Якщо ми навчимося швидко і без шкоди для ембріонів проводити їх генетичний аналіз, то зможемо відсіювати шкідливі мутації значно ефективніше, ніж це зробив би звичайний природний відбір.

Очищувальний відбір дійсно став слабшим, але нам, можливо, зараз і не потрібен сильний. Справа в тому, що чисельність людства сьогодні безпрецедентно висока: нас майже сім мільярдів. Такої чисельності ніколи не було у жодного виду наземних хребетних нашого розміру за всю історію Землі. Межі того, що чисельність популяції має найпряміший зв’язок з ефективністю дії відбору на слабковредні мутації: чим популяція більша, тим менші шанси у слабковредної мутації розповсюдитися в генофонді. Спробуємо розібратися, чому так. Розглянемо спочатку маленьку популяцію з 1000 особин. Припустимо, половина цих особин несе у своєму генотипі слабковредну мутацію, що знижує репродуктивний успіх на 0,01 % (одну десятитисячну) порівняно з носіями немутантного алеля того ж гена. Мутація з таким слабким негативним ефектом у популяції з 1000 особин буде просто‑непомітна для відбору. Спрощено кажучи, якщо в поколінні i було 500 мутантів, то в поколінні 2 їхня кількість має зменшитися на 0,01 %. Що це означатиме на практиці? Спробуємо розрахувати середню очікувану кількість мутантів у другому поколінні: 500 − (0,01 × 500/100) = 499,95. Але кількість особин не може бути дробовою. Насправді отримаємо ціле число мутантів, близьке до 500: їх може бути 482, або 512, або 501, або 497. Ймовірність того, що мутантів виявиться менше 500, трохи більша, ніж ймовірність, що їх буде більше 500. Однак ця різниця ймовірностей буде пренебрежно малою. Іншими словами, дана мутація в популяції з 1000 особин поводитиметься фактично як нейтральна. Її частота буде змінюватися за законом випадкових блуждань, і в кінцевому підсумку мутація або зафіксується, або елімінуватиметься. Ймовірність фіксації слабковредної мутації в цьому випадку буде близька до 0,5, як і у будь‑якої нейтральної мутації (при початковій частоті 0,5). Але якщо популяція велика, скажімо, складається з 7 млрд особин, то така мутація вже буде дуже добре помітна для відбору. Її частота в кожному поколінні буде чесно знижуватись приблизно на 0,01 %. Якщо мутантів спочатку було 50 % (3 500 000 000), то в наступному поколінні їх стане в середньому на 350 000 особин менше (а не на 0,05 особини, як у попередньому випадку). Звісно, і в цьому випадку буде випадковий розкид. Однак ймовірність того, що внаслідок випадковості кількість мутантів у поколінні 2 виявиться більшою, ніж у поколінні 1, цього разу буде не близько 50 % (як це було в маленькій популяції), а близько 0 %. Те саме справедливо і для ймовірності фіксації (елімінації). У маленькій популяції ймовірність того, що мутація зафіксується, близька до 50 %. У великій — фактично дорівнює нулю. Ось вам і вплив чисельності. У великій популяції навіть мутація з дуже слабким негативним ефектом буде відбраковуватись відбором і ніколи не зможе досягти сто відсоткової частоти. У маленькій, навпаки, вона легко може зафіксуватись. Таким чином, величезна чисельність людства сама по собі є хорошим захистом від поширення слабковредних мутацій.

Між іншим, колосальний розмір популяції у поєднанні з ослабленням очищувального відбору дає нам додаткові шанси на появу дуже малоймовірних (тобто рідкісних) корисних мутацій. Мутація, ймовірність виникнення якої становить одну мільярдну, у популяції чисельністю 1000 особин буде відбуватись в середньому один раз за мільйон поколінь. Тобто фактично ніколи. У семимільярдній популяції така мутація майже напевно відбудеться вже в першому поколінні. Що стосується ослаблення очищувального відбору, то воно дає нам додатковий шанс вийти з так званих пасток локальних максимумів пристосованості (див. главу «Жертви еволюції»). Щоб розвинути якусь цінну нову адаптацію, нам може знадобитися пройти етап тимчасового зниження пристосованості. Наприклад, для цього можуть знадобитися три мутації в комплексі, причому перша і друга мутації самі по собі шкідливі, проте в поєднанні з третьою вони дають позитивний ефект. Медицина тепер дозволяє нам проходити такими еволюційними траєкторіями, забороненими для популяцій, що під дією сильного очищувального відбору, бо дає шанс на виживання перспективним мутантам‑носіям двох перших «шкідливих» мутацій.

Крім того, якою б сильною не була медицина, вибірковість громадян при виборі довгострокового статевого партнера ніхто не скасував і не скасує. Завжди будуть суперпринцеси шукати суперпринців, завжди будуть громадяни нижчої якості змушені стримувати свою привередливість і обирати собі в партнери приблизно таких самих (подібна вибірковість, або «позитивна асортативність», при утворенні шлюбних пар дійсно існує у людей, як і у інших моногамних тварин). Люди, обтяжені безліччю слабковредних мутацій, будуть схрещуватись переважно один з одним, як і щасливці з хорошими генотипами. Така вибірковість, між іншим, різко підвищує ефективність очищувального відбору. На одному краю спектра будуть то і дело народжуватись зовсім нежиттєздатні замориші. Вони гинуть на ранніх стадіях ембріогенезу або трохи пізніше разом зі своїми мутаціями.

Позитивна асортативність за інтелектом у людей теж існує (розумні жінки схильні обирати розумних чоловіків, дурні чоловіки уникають спілкування з жінками розумнішими за себе). Це дозволяє сподіватися, що якщо ми в майбутньому і поглупіємо, то лише в середньому, не радикально і не повністю.

Можна навести ще кілька міркувань, які дозволяють сподіватися, що накопичення шкідливих мутацій через ослаблений відбір, можливо, не становить такої вже великої загрози для людства.

По‑перше, треба визначити, що саме ми маємо на увазі під «шкідливістю». В еволюційній біології шкідлива мутація — це мутація, що знижує пристосованість (репродуктивний успіх). Ступінь шкідливості визначається величиною, на яку ця мутація знижує пристосованість. Якщо мутація не знижує пристосованість, то вона не шкідлива з еволюційної точки зору, навіть якщо її фенотипічний ефект нам особисто не до вподоби. З цієї точки зору слід визнати, що шкідливість мутацій не є постійною: вона змінюється залежно від розвитку медицини та інших благ цивілізації.

Наприклад, висока дитяча смертність Homo sapiens була значною мірою обумовлена інфекціями, від яких тепер ми захищені антибіотиками та вакцинами. Для наочності розглянемо гіпотетичну шкідливу мутацію, що знижує стійкість до вірусу чорної віспи. Припустимо, ця мутація підвищує ймовірність захворіти віспою при контакті з вірусом або підвищує ймовірність смерті у разі захворювання. Така мутація була дуже шкідливою 200 років тому (припустимо, вона знижувала пристосованість у середньому по людству на 2 %). Коли з’явилася вакцинація, шкідливість цієї мутації зменшилася (припустимо, тепер вона знижує пристосованість лише на 1 %). А зараз, коли вірусу віспи більше немає в природі (про це було урочисто оголошено у 1980 році), шкідливість цієї мутації повністю зникла. Мутація взагалі перестала бути шкідливою, що б ми ні розуміли під «шкідливістю». Вона стала нейтральною і тепер може спокійно піддаватися випадковим коливанням своєї частоти під дією дрейфу.

Більшість хвороб, звичайно, не зникли, як віспа. Вони й надалі можуть знищити людину, але завдяки наявності антибіотиків ймовірність такого результату сьогодні значно нижча, ніж раніше. Мутації, що підвищують сприйнятливість до всіх цих хвороб, раніше дуже сильно знижували пристосованість, а тепер їх шкідливість зменшилася. Ми можемо сказати, що очищувальний відбір, що діє на ці шкідливі мутації, ослаб. Але можна сказати те саме іншими словами: ці мутації стали менш шкідливими.

Схоже, що багато шкідливих мутацій, які зараз накопичуються в генофонді людства через ослаблення відбору, саме такі, чия шкідливість завдяки медицині радикально зменшилася.

На жаль, у багатьох випадках «шкідливість» еволюційна не збігається з «шкідливістю» людською. Природний відбір може захистити нас лише від тих мутацій, що знижують репродуктивний успіх. Але він не захистить нас від мутацій, що знижують якість нашого життя, не впливаючи на кількість залишених нащадків.

У експерименті з дрозофілами, коли в живих залишали двох нащадків від кожної самки, експериментатори, по суті, сказали мухам: «Дорогі мухи, відтепер усі мутації, що знижують вашу плодовитість до десяти, п’яти чи навіть до двох нащадків за життя, більше не будуть для вас шкідливими. Скільки б ви не породжували, все одно в живих залишаться рівно двоє». Мухи раділи і швидко накопичили мутації, що знижують плодовитість, але при цьому абсолютно безвредні для них у умовах експерименту. Потім експериментатори прийшли і сказали: «Насправді ми жартували. Ці мутації все ж шкідливі, і ми їх зараз підрахуємо. Ох, як ви виродилися!»

Дивлячись на ситуацію з такої сторони, можна зауважити, що з еволюційної точки зору мухи в цьому експерименті, можливо, не так вже й сильно виродилися. Але з точки зору самих мух (якби вони мали свідомість і могли трохи рефлексувати) їх справи дійсно були погані. У них зникла життєва енергія, скоротилася тривалість життя, вони стали в'ялими і навіть перестали гудіти. Боюся, від усього цього не захищені і ми. Вимерти не вимеремо, але стати в середньому більш хворими, в'ялими і дурними ми цілком можемо.

Більше того, цілком можливо, що саме це відбувається з нами протягом останніх 10 тисяч років (з часу переходу від полювання і збиральництва до землеробства і скотарства). Або навіть 40 тисяч років — з часу верхньопалеолітичної революції.

Шкода, звичайно, що ми не стаємо з покоління в покоління добрішими, розумнішими і талановитішими. Тобто не стаємо генетично; розвиток культури поки що нас рятує. Але все ж хотілося б і генетично. Чи є надія? Важко сказати. Я особисто дуже сподіваюся на принцес. Лише б вони не стали розпусними у зв’язках. Дорогі принцеси! Пам’ятайте, будь ласка, що при виборі супутника життя політкоректність недоречна. Ви заслуговуєте більшого. Уважно стежте за індикаторами пристосованості. Не плутайте справжні великі, красиві і дорогі павичині хвости з дешевими підробками.

І наостанок — ще одна обнадійлива, хоча й чисто гіпотетична міркування. Наскільки чітко корелює рівень смертності з ефективністю відбору? Так, ми знаємо, що зараз люди в розвинених країнах стали народжувати дуже мало дітей, і майже всі ці діти виживають, тобто постнатальна смертність різко знизилася. Чи слід з цього робити висновок, що ефективність постнатального відбору зменшилася саме на таку ж величину? Мені здається, що ні, бо існує ще одна важлива змінна: ступінь залежності смертності від генотипу. Багато особин гинуть або залишаються бездітними не тому, що їх гени погані, а просто тому, що «не пощастило». Іншими словами, існує певна варіабельність репродуктивного успіху серед особин, і питання в тому, яка частка цього розкиду визначається спадковою змінливістю. Очевидно, що ця величина завжди менша 100 % і завжди більша 0 %. Ефективність відбору залежить від неї не менше, ніж від рівня смертності.

За ідеєю, з переходом організмів від r‑ до K‑стратегії (тобто від виробництва безлічі слабо захищених нащадків до виробництва невеликої кількості добре захищених) ступінь залежності репродуктивного успіху від генів (а не від випадковості) має зростати. Якби це не так, ми спостерігали б дуже чіткі різниці між g‑ і K‑стратегіями за швидкістю накопичення шкідливих мутацій, темпами генетичного вигорання і вимирання видів. Ми спостерігали б, що K‑стратегії вимерли б швидше і в кінцевому підсумку завжди програли б. Адже K‑стратегії за визначенням виробляють менше нащадків і мають нижчу смертність. Однак цього не спостерігається. У палеонтологічних записах ми бачимо багато прикладів того, як перехід до K‑стратегії явно покращив «генетичне благополуччя» і еволюційне процвітання групи. В еволюції наземних тварин і рослин простежується чітка тенденція до розвитку все більш якісної турботи про потомство, тобто до руху в бік K‑стратегії. При цьому середні темпи вимирання видів в цілому не зростають, а знижуються.

Те, що зараз відбувається з людством, — це яскраво виражений зсув у бік K‑стратегії: дітей народжується менше, але в кожного вкладається дуже багато ресурсів і майже всі вони виживають. Хіба не була висока смертність у минулому, зокрема дитяча, значно більш залежною від випадковостей (а не від генів), ніж зараз? Діти вмирали, як мухи, головним чином від антисанітарії та недоїдання. Голод міг охоплювати цілі регіони, епідемії смертельних хвороб прокотилися по континентах. Хіба це не схоже на масову загибель криля в пасти кита, коли від генотипу конкретного рачка майже нічого не залежить?

Сьогодні в розвинених країнах більшість людей більш‑менш забезпечені матеріально, медицина доступна всім, голод не загрожує, а наймолодших здорових юнаків не забирають на 25‑річну військову службу.Чи не призводить це до радикального зменшення впливу випадковості на репродуктивний успіх? І до збільшення впливу на нього — так, як ни дивно, генів? Якщо соціально всі більш чи менш рівні (ну хоча б в ідеалі) і стихійні сили вам більше не загрожують, то від чого ще буде залежати ваш успіх, у тому числі і репродуктивний, якщо не від генів, над якими жодна демократія і жодна політкоректність поки не владарюють і які все одно у всіх різні? Можливо, «вирівнювання шансів», забезпечене цивілізацією (а також посиленою турботою про потомство та іншими характерними ознаками К‑стратегії), насправді не зменшує, а збільшує залежність репродуктивного успіху від генотипу? Якщо так, то воно має сприяти не лише зниженню ефективності відбору (за рахунок зниження смертності), а й збільшенню цієї ефективності (за рахунок зростання впливу генотипу на репродуктивний успіх). На жаль, для кількісної оцінки всіх цих передбачуваних механізмів поки не вистачає даних. У підсумку цілком може виявитися, що перелічені «захисні ефекти» все ж недостатні і генетичне вимирання через кілька поколінь справді стане для нас серйозною проблемою. Не смертельною, а огидною. Що таке добре і що таке погано? Як напевно помітили уважні читачі, автор не вважає це питання безпосередньо пов’язаним з темою книги. На мій погляд, це зовсім не справа біологів — вирішувати, які з еволюційно зумовлених (або привитих культурою) особливостей нашої душі слід сьогодні вважати «хорошими», а які «поганими». Тим більше, що усе це так легко і швидко змінюється: і у часі, і від країни до країни, від спільноти до спільноти, навіть від сім’ї до сім’ї. У Європі та США плакати в жилетку вважається нормальним, у Кореї — не дуже. Давати гроші в рост коли‑небудь вважалося аморальним, зараз усі банки цим займаються з гордістю. Усміхатися, дивлячись на незнайому людину, десь вважається непристойним, десь навпаки. Вбивство — страшний гріх, але у воєнний час за наказом старшини — будь ласка. Перелічувати подібні приклади можна до нескінченності. Біологічна еволюція до всього цього має досить опосередковане відношення. Еволюційна психологія та антропологія відповідають на інше питання — вони допомагають зрозуміти, чому ми такі, які є. І вони зберігають гробове мовчання щодо того, якими нам слід бути, до чого ми маємо прагнути, які способи поведінки брати за зразок. Дані цих наук можна порівняти з етимологічним словником. Читати про походження слів цікаво, це розширює кругозір і навіть допомагає вирішувати деякі спеціальні завдання, але не влече за собою жодних органічних висновків, що стосуються повсякденної мови. Якщо ваша мета — навчитися грамотно писати і говорити, то знання праіндоєвропейських коренів, до яких походять ті чи інші слова, навряд чи вам сильно допоможе. Від орфографічного словника і довідника з граматики буде набагато більше користі. Ще більше — від спілкування з освіченими людьми. Біологічна еволюція нашої психіки, очевидно, ще не завершена, але вона йде повільно. На часових інтервалах порядку кількох століть нею взагалі можна сміливо знехтувати. Значно більший вплив на розвиток моральних норм, законів, традицій і стилів поведінки людей вже багато тисячоліть (принаймні з верхнього палеоліту) здійснює культурно‑соціальна еволюція. Вона заснована на вибірковому розмноженні мемів, а не генів. У неї свої закони, про які ми майже не говорили, бо ця книга присвячена біологічній, а не культурно‑соціальній еволюції людини. Еволюція забезпечила нас великим мозком, у якому від народження вже є певні заготовки і шаблони, що допомагають працювати з надходящою інформацією. Ми не народжуємось з девственно чистою душею і порожньою пам’яттю. Гіпотеза чистого листа давно відкинута психологами і нейробіологами. Але ці шаблони пластичні, і в різному культурному середовищі одні й ті ж вроджені схильності можуть проявитися зовсім по‑різному. Одна і та сама мутація, що впливає на рівень секреції окситоцину, в одній культурно‑соціальній обстановці може сприяти дружбі з жителями сусіднього села, в іншій — ворожнечі з ними. Але є у нас і такі вроджені схильності, які проявляються подібним чином у найрізноманітнішому культурному оточенні. Це не означає, що їх прояви взагалі не залежать від культури. Але це все ж означає, що вони мало залежать від тих культурних різниць, які існують сьогодні на планеті. Це, у свою чергу, дозволяє припустити, що ці шаблони проявлялися схожим чином і у наших палеолітичних предків, і що саме тому вони були підтримані відбором. Серед таких стійких шаблонів — поведінкових стереотипів, ймовірно вигідних палеолітичним мисливцям‑збирачам, — є цілком пристойні за сьогоднішніми мірками. Наприклад, ті наші вроджені схильності, які у багатьох людей втілюються в усвідомлену моральну установку — ідеал взаємного альтруїзму, золоте правило етики: «Поступай з іншими так само, як хочеш, щоб поступали з тобою». Але вони дуже різноманітні, ці шаблони, і часом суперечать один одному. У нас явно є генетична схильність до формування емоційної прив’язаності до подружнього партнера — і це, можливо, тягнеться ще з часів ранніх гомінідів, що перейшли до моногамії. Але у нас (на відміну від прерійних полівок) є й явна схильність легко позбавлятися від таких прив’язаностей, «не ставати їх рабами». У нас є схильність до подружніх зрад і певні властивості, які можна інтерпретувати як адаптації, спрямовані на запобігання зрадам (до них, можливо, належить почуття ревнощів). Усе це теж, швидше за все, тягнеться за нами з дуже давніх часів. Що тут добре, а що погано? Еволюційна психологія скромно, але твердо утримується від відповіді. Рішіть самі! А не хочете брати на себе відповідальність — можете перекласти її на суспільство в особі його обраних представників (друзів, батьків, сусідів, письменників, телеведучих, популярних виконавців — кому що подобається). Вони вам охоче пояснять, як має вести себе пристойна дівчина і що має вчинити гідний юнак, щоб заслужити всеобщий респект. Як і у будь‑якої людини, у мене є свої уявлення про добро і зло. Але вони не виводяться безпосередньо з даних еволюційної психології — і не повинні виводитися. Вони виводяться з накопичених людством культурних багатств, реалій сьогоднішнього дня, обстановки в суспільстві і атмосфери в соціальному оточенні. Наприклад, я не можу терпіти ксенофобію у всіх її проявах, від нацизму до гомофобії і ідеологічної нетерпимості, хоча і розумію, що еволюційні корені цієї огидної властивості психіки досить глибокі і міцні. Головне — зрозуміти, що еволюційний підхід до людини нічого і нікого не виправдовує. Він пояснює походження, а це різні речі. Мені незрозуміла логіка тих громадян, які вважають, що еволюція нібито виправдовує безжальне винищення найслабших (ця помилкова теорія відома під назвою «соціал‑дарвінізм»), так само як і тих, хто вимагає заборонити викладання еволюції в школах під приводом, що «якщо дітям сказати, що вони походять від мавп, то діти і будуть вести себе як мавпи». Фантастична нісенітниця! Давайте тоді вже приховувати від дітей, що вони складаються в основному з води, а то ще почнуть розтікатися і приймати форму посудини. Ми не походили від мавп. Ми — мавпи, але мавпи особливі, культурні (у тому сенсі, що наша поведінка визначається культурою, а не лише генами) і до того ж розумні, аж з сімома реєстрами короткочасної робочої пам’яті. З якої причини нам брати приклад з шимпанзе, цих реліктових лісових гомінід, що не здатні виготовити простий олдвайський відщеп? Ми ж навіть зі своїх зовсім недавніх предків — палеолітичних мисливців‑збирачів, людей бронзової доби чи середньовічних європейців — якщо і беремо приклад, то дуже вибірково. І правильно робимо. Ці хлопці вважали «добром» багато того, що сьогодні є безумовним злом. Якщо серйозно, то я вважаю, що десеакралізація і демістифікація людської психіки, викриття її підлинних еволюційних і нейробіологічних коренів — це шлях до переведення нашої самосвідомості на новий, вищий рівень. Багато хто вважає, що головна відмінна риса людини — здатність до рефлексії, усвідомлення власного існування. Це мало. Наступним кроком має стати усвідомлення власної природи і походження. Чесно кажучи, я сподіваюся, що колись парадоксальна фраза «людина походить від Дарвіна» буде сприйматися як банальна істина. Наша внутрішня «модель себе», ця первісна основа нашого соціального інтелекту, нарешті очищена від примітивних казок і страшних привидів, а також від надмірно надутого відчуття власної важливості, з переписаними і врахованими скелетами в шафах, стане набагато ефективнішим робочим інструментом, ніж той напівфабрикат, з яким еволюція випустила нас у світ культури. А ж саме на «моделі себе» засновано все те, що з давніх часів вважалося хорошим (хоч і в вузькому, «парохіальному» сенсі): взаєморозуміння, любов, співчуття. Ми зможемо краще розуміти один одного. Ми зможемо стати великодушнішими. Так, здатність маніпулювати ближніми теж заснована на цій моделі, але спробуйте застосувати свої макиавеллійські хитрощі до співвітчизника, який не гірше вас усе знає про макиавеллійські хитрощі. Досить вже бути жертвами еволюції, друзі. Досить відчувати нутром і думати шлунком. У нас є сім реєстрів, ми ще не остаточно знищили цю планету, ми вже зрозуміли, звідки ми взялися, і ми вже гуляли по Місяцю. Все ще може бути не так погано. Велич Рідкісний автор популярної книги про еволюцію зуміє утриматися від цитування заключної фрази дарвінського «Походження видів». Я теж не стримаюсь. Ось вона: Є велич у цьому погляді, за яким життя зі своїми різноманітними проявами Творець спочатку вдихнув в одну або обмежену кількість форм; і в той час як наша планета продовжує обертатися згідно незмінних законів тяжіння, з такого простого початку розвилось і продовжує розвиватись безмежна кількість найпрекрасніших і найвражаючих форм. Що стосується «Творця», то в першому виданні «Походження» його ще не було. Замість «Творець вдихнув» стояв безособовий оборот. У подальших виданнях Дарвін не лише додав слово «Творець», а й під тиском критики внес у книгу багато інших змін, які з позиції сьогоднішнього дня виглядають невдалими. Хтось навіть пожартував, що шосте видання правильніше було б назвати «Походження видів шляхом природного відбору і безліччю різних інших шляхів». Додане в текст згадування Творця збивало Дарвіна, судячи з його листів. Взагалі‑загалом він схилявся до думки, що життя могло само зародитися «в якому‑небудь теплому ставку». Але аргументів у нього не було, і він вирішив заощадити свою репутацію. Ну добре, не в тому справа. Справа у величі. Просто дивовижно, як вдається до сьогоднішнього часу деяким людям не помічати підлинної величі, захоплюючої дух краси наукової картини світу. В тому числі — вже значною мірою проясненої завдяки зусиллям вчених історії нашого власного біологічного виду. Людство у своєму культурному розвитку породило багато захоплюючих, талановитих, естетично привабливих міфів про походження і будову світу. Я і сам їх люблю з дитинства. Ці історії відбиралися за здатністю впливати на психіку: найвражаючі запам’ятовувалися і переказувалися, нудні забувалися. Не дивно, що деякі з них володіють заворожуючим, гіпнотичним ефектом. Заволодівши мозком, вони не хочуть його відпускати. Вони пристосовані саме до цього. Висновки науки не відбираються за своєю чарівною силою. Вони відбираються за відповідністю фактам. Здавалося б, вже з однієї цієї причини у них не може бути шансів на перемогу в конкурентній боротьбі мемів за заволодіння масовою свідомістю. Але не так було. Картина світу, що поступово складається з відкриттів науки, виявляється вишукано складною, гармонійною і величною. Словом, не менш чарівною, ніж спеціально відбираються за цим ознакою міфи і казання. Дивовижно! А можливо, і ні. Хіба міг світ, що породив таку замисливу мавпу, як Homo sapiens, виявитися нудним і некрасивим? На щастя, все більше людей починає це розуміти. Ось, наприклад, чудова цитата з «Живого Журналу» користувача zlata_gl (публікується з дозволу автора): Мене підштовхнула до цієї теми розмова з людьми, які гордяться тим, що сам Бог їх створив. Тому декларую: Я горджуся своїми славетними предками! Я горджуся мавпою, яка придумала взяти камінь і розбити ним горіх. Можливо, у неї були хворі зуби… Це дуже складна операція для об’єму мозку мавпи. На межі можливостей. Як для нас — Ньютон чи Ейнштейн. Потрібно об’єднати три предмети в одному місці: камінь, на який кладуть горіх, камінь, яким б’ють, і сам горіх. Я горджуся питекантропом, який першим підійшов до страшного звіра — вогню, жаху всіх звірів. Він взяв у руку палаючу гілку і поніс. І став підгодовувати вогонь іншими гілками. Його сміливість порівняна з подвигами всіх героїв історичних часів. Я горджуся неандертальцем, який вперше став доглядати пораненого співвітчизника чи товариша. Ми знаємо про нього з розкопок у Шанідарі, де знайдено останки людей, що довго жили після тяжких поранень. Один з них був інвалідом без руки і ока. Жодна тварина не змогла б жити з такими ушкодженнями. Я горджуся кроманьйцями, які розмальовували стіну печери картинами полювання на оленів. І людьми неоліту, які кидали в землю зерна. Їх реальні подвиги — вище і цікавіші за всі чудеса релігійної міфології. Те ж саме слід сказати і про таємниці людської душі, відкриті нейробіологією і експериментальною психологією. Вони виявилися набагато цікавішими і глибшими за будь‑які містичні фантазії. Цікавіші хоча б тому, що їх дійсно можна відкривати. Їх можна перевіряти фактами і експериментами, а не просто вигадувати і приймати на віру. Глибші — хоча б тому, що будь‑які таємниці містичного характеру, якщо простежити їх до основи, дуже швидко натрапляють на якусь «безпричинну первопричину» або інший абсурд і непізнаваність. Спочатку це заворожує, але незабаром стає нудно. Мережі з мільярдів нейронів, між якими зв’язків більше, ніж зірок у Галактиці, заворожують значно сильніше, варто лише почати в них розбиратися. Наука не вбиває душу. Вона її відкриває і навіть у певному сенсі створює. А ще — бере її за ручку і виводить з дитячого садка зі сказковими картинками на стінах у величний і прекрасний світ реальності.