Лекція

Екологія: біологія взаємодії. 4.05. Модель Лотки-Вольтерра

Модель Лотки-Вольтерра зіграла винятково важливу роль у розвитку математичної екології. Легко розуміти, що на її основі можна побудувати чимало інших, складніших моделей. Наприклад, вони можуть описувати взаємозв'язок не двох, а більшої кількості ресурсів. Параметр K для кожного виду може бути...

Українська мова (найновіша версія) / російська версія (оновлення припинено)

4.04. Експоненціальне та логістичне зростання чисельності популяції

Д. Шабанов, М. Кравченко. Екологія: біологія взаємодії
Розділ 4. Популяційна екологія

4.06. Класифікація відносин між популяціями

4.05. Модель Лотки-Вольтерра
У 1925 році відомий італійський математик Віто Вольтерра, розмовляючи за обідом зі своїм майбутнім зятем, іхтіологом за фахом, зацікавився популяційною динамікою риб. Наприклад, він дізнався, що зниження вилову риби під час першої світової війни привело до збільшення частки хижої риби в уловах. Результатом осмислення таких фактів стали запропоновані ним моделі для опису міжвидового взаємодії.
«Системи, вивчені Вольтерра, складаються з кількох біологічних видів і запасу їжі, який використовують деякі з розглянутих видів. Щодо компонентів системи формулюються такі припущення.
1. Їжа чи існує в необмеженій кількості, чи їй поступлення з часом жорстко регламентовано.
2. Особини кожного виду вмирають так, що за одиницю часу гине постійна частка існуючих особин.
3. Хижі види поїдають здобич, причому за одиницю часу кількість з'їденої здобичі завжди пропорційна ймовірності зустрічі особин цих двох видів, тобто добутку кількості хижаків на кількість здобичі.
4. Якщо є їжа в необмеженій кількості і кілька видів, які здатні її споживати, то частка їжі, споживана кожним видом за одиницю часу, пропорційна кількості особин цього виду, взятої з деяким коефіцієнтом, залежним від виду (моделі міжвидової конкуренції).
5. Якщо вид харчується їжею, яка існує в необмеженій кількості, приріст чисельності виду за одиницю часу пропорційний чисельності виду.
6. Якщо вид харчується їжею, яка існує в обмеженій кількості, то його розмноження регулюється швидкістю споживання їжі, тобто за одиницю часу приріст пропорційний кількості з'їденої їжі.
Перечислені гіпотези дозволяють описувати складні живі системи за допомогою систем звичайних диференціальних рівнянь» (Г. Ю. Різниченко, 1999).
По суті своїй моделі Вольтерра виявилися близькими до моделі, яку Лотка запропонував у 1925 році для опису кінетики ланцюгових хімічних реакцій (де продукт однієї реакції служить субстратом для наступної).
У нашому посібнику ми виложимо модель Лотки-Вольтерра в тій їй формі, в якій вона розвиває логістичну модель. Розглянемо, наприклад, два види, А та В, які є конкурентами і використовують один і той же ресурс. Опишемо динаміку цих видів за допомогою логістичних рівнянь, але врахуємо в них як обмеження місткості середовища, пов'язані з вилученням ресурсів особинами свого виду, так і аналогічний вплив з боку особин чужого виду.
Що показує множник у правій частині логістичного рівняння: (K-N)/K? Що у міру зростання чисельності (N) для популяції залишається доступною все менша частина місткості середовища (K). Але якщо доступні ресурси забирають не тільки особини одного виду, але й особини виду-конкурента, цей ефект теж можна враховувати в моделі, введення в рівняння для виду А елементів, що описують вплив виду В. Але вид В знаходиться в аналогічному положенні — частину його ресурсів забирають особини виду А!
Оскільки види відрізняються один від одного, кількість ресурсів, вилучених їхніми особинами, буде різною. Введемо коефіцієнт β, який показує, скільки особин виду В споживає ту саму кількість ресурсів, що й одна особина виду А. Аналогічно введемо коефіцієнт α, який показує, скільки особин виду А споживає таку саму кількість ресурсів, як і одна особина виду В. Тоді, позначаючи нижніми індексами А та В значення відповідних величин для двох видів, можна написати систему з двох взаємопов'язаних рівнянь.

model%27%20lotki vol%27terra

Модель Лотки-Вольтерра зіграла винятково важливу роль у розвитку математичної екології. Легко розуміти, що на її основі можна побудувати чимало інших, складніших моделей. Наприклад, вони можуть описувати взаємозв'язок не двох, а більшої кількості ресурсів. Параметр K для кожного виду може залишатися незмінним, але може й змінюватися за якимось законом (наприклад, залежно від зміни погоди чи зміни пір року). Реакція одного виду на зміну чисельності іншого може відбуватися з більшою чи меншою затримкою та ін. Наведені тут нескладні рівняння — досить потужний інструмент для дослідження природних процесів!
Додаткові матеріали:
Навчальна модель: Модель «хижак-здобич» Лотки-Вольтерра

4.04. Експоненціальне та логістичне зростання чисельності популяції

Д. Шабанов, М. Кравченко. Екологія: біологія взаємодії
Розділ 4. Популяційна екологія

4.06. Класифікація відносин між популяціями