Обговорення ЕТЕ з Анатолієм Протопоповим

Анатолій Протопопов розмістив на своєму сайті коментар до моєї колонки про ЕТЕ. Я копіюю цей коментар тут, щоб мати можливість відповісти на нього.
Інформаційний погляд на епігенетичну теорію еволюції.
Відкритий лист Дмитру Шабанову
Дмитро Андрійович!
Ваші останні колонки в "Комп’ютерре" щодо ЕТЕ змусили мене глибоко задуматися. Настільки, що мої роздуми, розпочаті як відповідь на форумі, вилилися в цей досить просторовий текст, навряд чи підходящий для форумної дискусії.
Я прочитав рекомендованих вами авторів. Хоча не буду стверджувати, що уважно вчитувався в кожне слово, загальні принципи, як мені здається, зрозумів. Тим не менш, перш за все, треба, мабуть, викласти моє бачення принципів СТЕ та ЕТЕ: можливо, я просто щось неправильно розумію.
Отже, за СТЕ, фенотип не успадковується. Відштовхуючись від генотипу, фенотип може суттєво варіювати під впливом специфічних на даний момент умов онтогенезу, але ці варіації у наступне покоління не передаватимуться. Припускається, що особливості цитоплазми материнської яйцеклітини, зокрема — набуті в ході онтогенезу матері, можуть якимось чином вплинути на онтогенез нащадків, проте цей вплив вважається незначним, неспецифічним і не триваючим далі одного покоління. У будь‑якому випадку — мені невідомі випадки твердо встановленого впливу якихось конкретних властивостей цитоплазми яйцеклітини (хімізм, структура) на конкретику фенотипу. У наступне покоління передаються лише варіації (мутації тощо) генотипу зароджувальної лінії клітин організму.
За ЕТЕ, деякі особливості фенотипу (а саме — ступінь і напрямок відхилення його від "норми реакції", визначеної генотипом), можуть передаватися у наступне покоління. Тобто, фактично успадковуватися; причому спочатку некими "надгенетичними" (епі‑ тобто) механізмами, що не змінюють власне генетичний код, і якимось особливим способом, що дозволяє не турбувати дух Жана‑Батіста Ламарка марно. Далі, якщо відхилення від "генотипічної норми" повторюватиметься у подальших поколіннях, воно закріпиться і в генотипі. Фактично постулюється наявність певної "оперативної" спадковості, що не зачіпає одразу основний генетичний код ("стратегічної" спадковості), але може, тим не менш, передаватися принаймні в одне‑два наступні покоління.
Проблема полягає у конкретних механізмах такого епігенетичного успадкування. Ви стверджували, що для ЕТЕ така конкретика не важлива; мені це дивно. Адже якщо не запропонувати чогось переконливого механізму, вся теорія зависає в повітрі.
Якими можуть бути ці механізми? Найпростіше у одноклітинних, що розмножуються сугубим діленням: там фенотип успадковується "самим собою" — і навіть тоді не повністю. Але якщо йти через зиготу, то властивості нащадка можуть бути успадковані лише двома шляхами — через властивості яйцеклітини (і майже виключно — її цитоплазми), або через генетичний матеріал. Однак цитоплазма зиготи виключно материнська! Уже це змушує задуматися — адже в ЕТЕ немає (принаймні — я не помітив) акценту на надгенетичне успадкування по материнській лінії.
Крім того, якщо для генів більш‑менш (хоча б принципово) зрозуміло, як зміна структури ДНК може відобразитися на розвитку певних ознак у нащадка, то аналогічні дані по цитоплазмі дуже скудні і не переконливі.
За генетичним епі‑успадкуванням ясності трохи більше. Наприклад, існує таке "метилювання ДНК". Воно дійсно не зачіпає основного генетичного коду, впливаючи, проте, на активність генів і, відповідно, на фенотип. І може, здаватися, відбуватись "у робочому порядку", що теоретично відкриває можливість оперативно реагувати на поточну обстановку.
Особисто мене збиває той факт, що в геномі ссавців метиловано більша частина CG‑пар нуклеотидів, що сильно знижує можливість передачі унікальної інформації через метилювання, а також незрозумілість механізму перекодування оперативно записаних "заміток" у "скрижалі" основного коду, ну таке собі.
Розглянемо питання ширше — з точки зору інформатики взагалі.
Відомо, що геном будь‑якої багатоклітинної істоти, в інформаційному сенсі, надзвичайно компактний. 10 Мб (і навіть 700) не можуть містити достатньо інформації про побудову організму "з нуля". Проте "з нуля" жоден організм не будується — він будується на базі вже існуючої і функціональної клітини. Це найбільше благо — адже надзвичайно важливу і обширну інформацію про те, "як побудувати з нуля клітину з підручних матеріалів і вдихнути в неї життя", можна не передавати у спадок, обмежившись деякими робочими кресленнями. Точніше — передавати, але не інформацію, а так сказати, натуру. Але стан зі скудністю геному цей факт не дуже рятує. Надто складними бувають організми.
Докінз (і не лише він) виходить із позиції, що застерігає від уподібнення геному кресленню, і радить уподібнювати його кулінарному рецепту. Це вірно, так, але чудес не буває. Як не крути, геном має містити достатню інформацію про побудову організму, як ти її не називай — кресленням, рецептом чи якимось іншим способом.
Чим, в інформаційному сенсі, креслення відрізняється від рецепту?
Очевидно, упакованістю. Креслення одразу показує майбутній виріб; з рецепту це, загалом, не видно. Його треба спочатку "виконати", тобто здійснити передбачені послідовності дій, а вже потім можна побачити, що вийшло. Точно так само відбувається в комп’ютерних програмах архівації‑розархівації. Вміст архіву треба повністю обробити, і лише тоді потрібна інформація стане доступною. Більше того — навіть сама схема роботи комп’ютерного архіватора має багато спільного з виконанням кулінарного рецепту, а далі — з розвитком організму зі зиготи!
У рецепті може бути записано: візьміть стільки‑стільки борошна, олії, цукру, солі, і виконайте над ними то‑то і то‑то. У рецептах зазвичай не пояснюється, що таке борошно, що таке цукор і як їх отримати з вихідних матеріалів — і це дуже велика економія в об’ємі інформації! Те саме ми маємо і зі зиготою — вихідна клітина вже є, і в "поясненнях" вона не потребує.
Але в кулінарній книзі також можуть міститися рецепти кремів, маринадів і соусів, які в поясненнях все ж потребують, і ці пояснення там є. Однак, як правило, лише один раз. Далі, у різних рецептах може міститися лише посилання на той чи інший соус чи маринад.
Останній підхід є основним при роботі класичних комп’ютерних архіваторів. По мірі обробки вихідного файлу складається так званий "словник", що містить найчастіше зустрічані комбінації байтів, а архів вже містить лише номери позицій у цьому словнику. Зрозуміло, що, глянувши на вміст архіву, ми рішуче нічого не можемо сказати про вихідну інформацію: лише повна розпаковка, і тоді...
Якщо архіватор однопрохідний (а їх абсолютна більшість), то склад цього словника буде різним для різних частин файлу: деякі словникові статті можуть стати непотрібними і підлягати "апоптозу", інші будуть додаватися, можливо, щоб потім теж зникнути.
Подібність з розвитком ембріона очевидна: у ході ембріогенезу також породжуються багато тимчасових структур і середовищ, які використовуються як вихідний матеріал для подальших кроків, які можуть підлягати апоптозу через вичерпання потреби в них. Усе це — компактність, багатоступінчастість тощо, дозволяє говорити про "заархівованість" геному багатоклітинних.
Чим ще схожий комп’ютерний архів з геномом?
Специфікою внесення змін у цільову інформацію. Безпосередньо в архів не можна внести таких змін, щоб осмислено і цілеспрямовано змінилася цільова інформація. Це стосується не лише універсальних архіваторів, а й усіх інших способів упаковки інформації — наприклад, у JPEG‑зображення. Щоб відредагувати JPEG‑зображення, його треба повністю розпакувати, перевівши у форму "креслення" (т.н. Bitmap), внести зміни у це "креслення", а потім знову запакувати у JPEG. Графічні редактори роблять це автоматично, тому не всі користувачі про це знають; тим не менш, це так, і саме тому при багатоступеневій роботі з зображенням не рекомендується зберігати проміжні стадії у JPEG, бо JPEG — це архівація "з втратами", і втрати посилюються на кожному етапі.
Але для геному не існує процедури "запаковки"! Клітини‑попередники гамет відокремлюються на досить ранній стадії ембріогенезу, і їхній геном не містить нічого, що відрізнялося б від геному зиготи. Не відомий механізм, який би "сканував" поточний стан організму і "упаковував" його в генетичний код — метилований чи ні, причому в клітини зароджувальної лінії.
Ах, так, метилювання. Воно дійсно може відбуватись пізніше, але в якому саме місці? Ну, звичайно, якщо дуже‑дуже сильно подумати, прогнати імітаційну модель на комп’ютері, виконати інші високоскладні обчислення, то, можливо, місце вказати можна. Але ви впевнені, що це під силу організму, скажімо, коловратці?
Найцінніше в цій аналогії для нас полягає в тому, що ми можемо дуже легко провести відповідні експерименти. Не над геномом (це дорого і сильно канітельно), а над комп’ютерним архівом. Для цього лише потрібен редактор файлів, який може редагувати безпосередньо байти у файлі, не намагаючись їх інтерпретувати. Я, наприклад, скористався редактором, вбудованим у FAR‑менеджер, але можна використати будь‑який інший.
На жаль, універсальні архіватори типу RAR дуже суворо контролюють цілісність своїх архівів, тому будь‑яка спроба безпосередньо спотворити якісь байти викличе порушення контрольної суми і відмову від роботи з цим архівом.
Демократичніше в цьому плані JPEG‑зображення; у них такі "мутації" вже можна вносити. І хоча їх принцип дії значно відрізняється від генетичного, спроби внесення "мутацій" викликають набагато більш "біологічний" ефект. А саме — більшість "мутацій" будуть нейтральними або майже нейтральними, проте іноді будуть спостерігатися катастрофічні спотворення зображення. При цьому, навіть якщо зміни будуть незначними (але явними), буде неможливо заздалегідь передбачити, що саме і як зміниться. Чистоту експерименту, правда, псує той факт, що JPEG‑зображення складається з регулярного масиву квадратів 8х8 пікселів (і передбачити місце з точністю до цього блоку нетрудно), але в цьому є своя естетична привабливість.
Спробуйте — це не складно. І показово! Якщо, звичайно, погодитися з тим, що паралелі з геномом коректні.