Rasnytsyn, 2008. Теоретичні основи еволюційної біології - 03

1.2. МЕТОДОЛОГІЯ ФІЛОГЕНЕТИКИ,
ТАКСОНОМІЇ ТА НОМЕНКЛАТУРИ
1.2.1. ФІЛОГЕНЕТИКА
1.2.1.1. Аналіз груп
1.2.1.2. Аналіз ознак
1.2.1.2.1. Аналіз різниць
1.2.1.2.2. Аналіз подібності
1.2.1.3. Комп’ютерний кладизм

A.P.Rasnytsyn. Теоретичні основи еволюційної біології // V.V.Zherykhin, A.H.Ponomarenko, A.P.Rasnytsyn. Вступ до палеоентомології. М.: КМК. 2008. 371 с
1.2.2. ТАКСОНОМІЯ
1.2.2.1. Кладизм
1.2.2.2. Фенетика
1.2.2.3. Філетика

1.2.2. ТАКСОНОМІЯ
Таксономічна класифікація організує біологічне різноманіття таким чином, щоб полегшити наше взаємодію з ним. Існує багато форм класифікації, створених для певних цілей і певних категорій користувачів (наприклад, система життєвих форм або система шкідників за ознаками завданого ними збитку). Вони не представляють значних теоретичних проблем, і тут мова йде лише про ту систему, яка використовується як міждисциплінарна мова. Будемо називати її загальною системою організмів.
Таксони загальної системи, щоб виконувати свої функції, повинні бути осмисленими об’єднаннями з точки зору максимально широкого кола користувачів, як птах представляє чітке поняття не лише для орнітолога, а й для мисливця, кухаря та художника. Щоб відповідати такій меті, таксони загальної системи повинні бути максимально однорідними всередині себе і максимально різними між собою за максимально широким колом ознак. Це властивість дозволяє системі виконувати ще дві важливі функції. По‑перше, вона стискає інформацію про живі організми у доступній формі. Нагадаємо, що кожен з нас знає, скажімо, про таргана, включаючи інформацію про ознаки старших таксонів. По‑друге, вона дозволяє передбачати властивості недостатньо вивчених таксонів. Лише незначна частина видів комах вивчена досить детально, але ми не сумніваємося, що вони складаються з еукаріотичних клітин відповідної структури і функції, і з достатньою впевненістю описуємо багато деталей біології навіть вимерлих видів. Наприклад, знахідка в нижньомелових відкладеннях Забайкалья неповного переднього крила, визначеного як крила хлібного пилососа (Cephidae), послужила підставою для передбачення, що вже на початку мела існували покритосем’яні рослини, на яких розвивалися сучасні хлібні пилососи (Rasnytsyn, 1969). І покритосем’яні дійсно були знайдені в тій же Байсі в той самий рік, коли передбачення було опубліковано (Vakhrameev, Kotova, 1977).
У систематиці останніх десятиліть виділяються три основні напрямки (табл. 3): фенетика, кладизм і ще один, часто невдало названий «еволюційна систематика» — на відміну від «філогенетичної систематики», первинної і так само невдалої назви кладизму (справді, чим відрізняються терміни «еволюційний» і «філогенетичний» у цьому контексті?). Для цього напрямку, який намагається виявити і сформулювати принципи традиційної систематики, був запропонований термін «філетика» (Ponomarenko, Rasnytsyn, 1971).
Відмінності між трьома напрямками значно глибші, ніж можна було б припустити: їм відповідають зовсім різні уявлення про структуру і походження біологічного різноманіття.
Одне з перерахованих напрямків сумісне з синтетичною, а точніше — популяційно‑генетичною теорією еволюції. Остання, як ми бачили, представляє еволюційний процес як динаміку алелей у популяціях, контрольовану відбором і стохастичними процесами. Відбір формує склад популяцій і властивості організмів, і робить це з точністю, обмеженою лише стохастичними факторами і обміном генами, який уніфікує структуру популяцій на рівні, що відповідає не локальним, а усередненим характеристикам відбору.
Організація живих істот тут являє собою набір ознак, вільно тасованих відбором, а еволюційний процес — рівномірним у тій мірі, в якій рівномірні визначені середовищем варіації відбору. Цю рівномірність порушують лише дивергенції і вимирання, які і можуть бути використані для побудови природної системи організмів. Тобто природна система, що відповідає популяційно‑генетичній теорії еволюції, може бути лише строго генеалогічною, з межами таксонів, проведеними по точках дивергенції (вузлах кладограми). Таксони виділяються відповідно до реконструйованих фактів їх історії, а не їх нинішніх властивостей, які важливі лише як історичні свідчення. Це точний опис кладистичної системи: строго ієрархічної і з виключенням парафілетичних, тобто предкових таксонів (табл. 1). Кладизм зводить систему груп до її генеалогічної історії, фенетика — до доступних для аналізу ознак подібності, а традиційна систематика (у дзеркалі філетики) намагається використовувати і те, і інше, причому не довільно, а упорядковано (табл. 3).
Таблиця 3. Три таксономії

Тип

Еволюційна основа

Задаючий процес

Робочий критерій

Подібність

Кровне родство

Кладизм

синтетична

акт дивергенції

синапоморфія

ігнорується

єдина основа системи

Фенетика

епігенетична

дискретність біорізноманіття

giatus

єдина основа системи

ігнорується

Філетика

епігенетична

дискретність біорізноманіття

giatus

завданий критерій

контролюючий критерій

На відміну від синтетичної, епігенетична теорія еволюції, як ми також знаємо, бачить еволюційний процес передусім як процес еволюційного перетворення онтогенезу і, зокрема, усталених (відбранних у черзі поколінь) епігенетичних процесів і їх стабілізованих ансамблів — креодів. Навпаки, мутації і алелі виступають тут у ролі перемикачів між альтернативними траєкторіями розвитку, а не як творці структур, властивостей і ознак.
Глибока взаємозалежність між онтогенетичними процесами і, відповідно, між властивостями та ознаками робить оптимізацію цілого організму надзвичайно складним завданням, продуктом напруженого компромісу. Одноразово досягнутий успішний компроміс виявляється міцно стабілізованим (забуференим), оскільки успішна структура організму з великим труднощами піддається зміні за межі нормальної внутрівидової змінності (яка сама вже стабілізована відбором попередніх поколінь). Тому еволюція (успішний вихід за межі стабілізованого епігенотипу) ускладнена, мало передбачувана і більш‑менш стрибкоподібна, а виникаюче внаслідок біорізноманіття більш‑менш дискретне. Дискретність експлуатується як фенетикою, так і традиційною систематикою, які будують свої системи шляхом виявлення і простежування гіатусів — розривів неперервності біорізноманіття. Але про все по порядку.
1.2.2.1. Кладизм
Глибоке розуміння кладизму різними його послідовниками відрізняється настільки сильно (см. Hennig, 1966а і Platnick, 1979), що пропонувалося, наприклад, використовувати стару назву «філогенетична систематика» для версії Геннига, а кладизм залишити для так званого трансформованого кладизму (de Queiroz, Donoghue, 1990a). Ця пропозиція не отримала широкої підтримки, і я зберігаю тут широке розуміння кладизму. Однак центральне твердження кладизму, що «фенетична класифікація будується шляхом групування за загальною подібністю, тоді як філогенетична — за передбачуваними синапоморфіями» (Farris, 1979: 478), залишається загальновизнаним. Обґрунтовуючи його, В. Генніг (Hennig, 1966а) писав, що таксони, позначені синапоморфіями, утворюють систему, ізоморфну філогенії і тому найефективнішу. Звідси і назва системи — філогенетична. Але існує і інша точка зору, що, по‑перше, саме будова (картина, pattern) природи така, що система організмів може бути відображена розгалуженою діаграмою (ієрархічною класифікацією). По‑друге, ця картина (pattern) може бути відображена в результаті вивчення ознак і пошуку ієрархічного (internested) набору синапоморфій. По‑третє, наші знання про еволюцію, як і про систему, виводяться з того ж ієрархічно організованого набору (патерна) синапоморфій (Platnick, 1979: 538). Таким чином, патерн визнається первинним, а філогенія — вторинною. Такий підхід ставить питання: хто привносить патерн у природу? який його генеруючий процес, якщо це не еволюція? Поки на це питання не пропонується відповідь, я не бачу можливості окремого аналізу патерн‑кладизму (трансформованого кладизму) і повернусь до його класичної версії.
Перший виникаючий питання стосується того, який саме сенс вкладається в центральне положення кладизму (синапоморфія як єдине обґрунтування таксона). Синапоморфія зазвичай визначається як стан ознаки, набутого предковим видом групи і тому властивого всім її членам і лише їм. Це визначення неточне, оскільки будь‑який набутий стан ознаки потім може бути втрачений, що вважається неможливим для апоморфії (змії втратили ноги, але не чотириногість як синапоморфію тетрапод). Апоморфія — не стан ознаки, а факт, що такий стан колись був набутий (факт історії групи).
Особливу увагу заслуговує питання про групи, позбавлені апоморфій. Такі групи називаються парафілетичними або полифілетичними залежно від того, чи виділені вони відповідно за симплезіоморфією чи гомоплазією. Кладистичне рішення полягає у розбитті таких груп на менші таким чином, щоб усі вони стали монофілетичними (точніше, голофілетичними, див. нижче), тобто були охарактеризовані апоморфіями. При цьому, однак, виникає проблема парафілетичних таксонів, які не вдається розділити на голофілетичні складові (метатаксоні за de Queiroz, Donoghue, 1990b). Такі багато вимерлих і деякі сучасні групи, не всі необхідні ознаки яких можуть бути вивчені. У більшості випадків цю проблему можна було б вважати тимчасовою і списати її на неповноту знань, яка буде подолана. Однак це притулок невідомості не рятує хоча б тому, що паралельна еволюція, як ми бачили, не залишає нам надії на розшифрування кладограми у всіх її деталях.
Ще більш суттєво, що обов’язкове розділення парафілетичного таксона на голофілетичні підгрупи неминуче приведе нас до предкового виду, який за визначенням є парафілетичним таксоном і який неможливо розділити на голофілетичні складові, оскільки це один вид. Деякі дослідники і тут вдаються до притулку невідомості, стверджуючи, що предковий характер виду ніколи не може бути верифікований (Nelson, 1973a). Однак, як показав Поппер, наукові гіпотези в принципі не можуть і не повинні верифікуватися. З іншого боку, якщо кожна гілка філогенетичного дерева має в основі предковий вид, то простий розрахунок показує, що такі повинні складати половину всіх коли‑небудь існуючих видів. Дійсно, у випадку строгої дихотомії розгалуження і при відсутності філетичного видоутворення число предкових видів дорівнює числу термінальних видів мінус один. Багатократне розгалуження (пучкове, поліхотомія) дещо зменшує частку предкових видів, філетична еволюція збільшує їх число, але в першому наближенні доводиться погодитися, що половина всіх описаних викопних видів (і, ймовірно, значна частина сучасних) є безпосередніми предками інших видів.
Вид, предковий більш ніж для одного таксона, представляє непереборну теоретичну проблему для кладизму, якщо лише не пом’якшити його центральне твердження (таксон визначається виключно через апоморфію). Цей необхідний крок був зроблений ще Геннігом, який вважав, що апоморфія узаконює таксон не за визначенням, а лише як наслідок іншого, більш жорсткого (базового) твердження про ізоморфію між системою і філогенезом. «Час існування виду визначається двома подіями видоутворення: тим, якому цей вид зобов’язаний своїм виникненням як незалежна репродуктивна спільнота, і тим, що розділяє його на два чи більше таких спільнот» (Hennig, 1966: 66). Такий шлях міркувань робить дивергенцію єдиним процесом, що створює таксони, а апоморфія виявляється просто маркером дивергенції і, як наслідок, таксона. Іншим наслідком буде зникнення предкового виду в результаті дивергенції — навіть якщо один із продуктів дивергенції не виявляє жодних відмінностей від предкового виду (позбавлений апоморфій). Це твердження виглядає дещо дивним, але принаймні воно послідовне.
Отже, у кладистичній парадигмі деякі (можливо, багато) види не мають відмінностей від своїх предків. Тоді у нас немає навіть теоретичної можливості точно відновити топологію кладограми: можливо лише певне наближення до неї. Це обставина знижує переваги підходу і відкриває інші можливості, наприклад, інвертувати центральне кладистичне твердження і вважати кладистичну систему в кінцевому підсумку визначуваною послідовністю апоморфій. Тоді події дивергенції можна розглядати як інструмент визначення цієї послідовності. Такий підхід був використаний D. Brothers (Brothers, 1975) у його класичному дослідженні філогені та систематики жалкоподібних перелітних. Подібну позицію, вірогідно, займає G.D. Nelson, стверджуючи, що «походження без зміни ... не є достатнім поясненням таксона» (Nelson, 1989: 280‑281).
Як дивергенція не завжди супроводжується апоморфним зміною всіх її продуктів, так і набуття апоморфії у випадку філетичної еволюції не обов’язково пов’язане з дивергенцією. Отже, встановлення точної послідовності апоморфій недосяжне навіть у теорії. Таким чином, два підходи принаймні порівнянні за їх значенням для філогенетичного дослідження — не в тому сенсі, що вони обов’язково рівнозначні, а в тому, що їхні переваги і недоліки рівно заслуговують спеціального вивчення. Наприклад, у версії Brothers апоморфії навряд чи доступні не лише точному секвенуванню (впорядкуванню в строгу послідовність), а й простому підрахунку. У більшості випадків апоморфії надто складні, щоб їх можна було представити як виникнення за один крок (протягом однієї події видоутворення). Але послідовність елементарних кроків набуття складної апоморфії має відповідати ієрархічній системі таксонів, які в принципі не розрізняються.
Інші, більш серйозні проблеми кладизму будемо обговорювати у порівнянні з перевагами і недоліками фенетики та філетики після їх більш детального розгляду.
Отже, кладизм стверджує, що система організмів має бути строго генеалогічною, тобто максимально точно відображати кровне родство організмів. Для цього таксони діляться за вузлами дивергенції за допомогою синапоморфій, тобто змін, що виникли у предка і виявлені у його нащадків. Подібність цікава лише як свідчення генеалогії, а сама по собі не суттєва. Кладистичний таксон не може породити інший таксон: у кладистичному світі таксонів‑предків і таксонів‑нащадків не існує. Звісно, окрім видів, але оскільки ідентифікувати предковий вид за думкою кладистів неможливо, предок — це не реальна істота або реальний вид, а просто колекція примітивних ознак (плейзоморфій), виявлених у його нащадків. У цьому дійсно є резон, оскільки широке поширення паралелізмів робить розмову про предковий вид у більшості випадків безпредметною, але це ж робить ілюзорним саме головне твердження кладизму про одиничну подію дивергенції (або, в іншій його версії, про набуття одиничної апоморфії) як єдину подію, що дає життя таксону.
1.2.2.2. Фенетика
На відміну від кладизму, фенетика і традиційна систематика (або, у уточненій формі, філетика) виходять із цілісності живих систем і, відповідно, з дискретності біорізноманіття і зайняті пошуками гіатусів. Тому фундаментальна концепція повинна включати процес, що генерує таку дискретність. Спочатку дискретність легко пояснював креаціонізм, зараз на цю роль, схоже, претендує лише епігенетична теорія еволюції (див. вище).
З трьох конкуруючих підходів фенетика найпряміша у своїх цілях і засобах. Оскільки дискретність біорізноманіття описується в термінах подібності, а не родинності, то і задачу систематики, на думку фенетиків, слід формулювати в тих же поняттях, а саме: система повинна явно будуватись у термінах подібності. Уникнути суб’єктивності можна за допомогою обчислення подібності. Методи розрахунку колективно називаються таксометрією або частіше, хоча менш вдале, нумеричною таксономією. На жаль, ці методи не були розвинуті до заявленого рівня — на мій погляд не через те, що цей рівень недосяжний, а тому, що фенетика була витіснена кладизмом до того, як вона виконала свою корисну роботу. Дійсно, методи таксометрії численні і різноманітні, вибір методу, адекватного задачі, не простий і на нинішньому рівні ледь можливий без значної долі суб’єктивності. Проте, це проблема будь‑якого підходу, і кладизм тут не виняток (см., наприклад, Mickevich, 1978): виявити оптимальну область застосування конкретного методу, його сильні і слабкі сторони можна лише ціновими зусиллями. Перш ніж поступитися полем бою кладизму, фенетика значно, але недостатньо просунулася в цьому напрямку.
Однак корінна проблема фенетики, на мій погляд, інша. Подібність, з якою вона працює, це не зовсім та подібність, яку вимагає система організмів. Фенетики працюють з вивченими ознаками, число яких має бути розумно великим, але не більше того. Система ж, щоб оптимально виконувати свої функції, повинна спиратись на подібності і різниці за всіма ознаками, вивченими і невивченими, включаючи і ті, що, можливо, ніколи не будуть вивчені. Звісно, таку подібність недоступно прямому вивченню, але вона достатньо важлива, щоб спробувати оцінити її опосередковано. Саме цю мету і переслідує філетика.