відновлений матеріал

Рис. 6. Фенетична структура нижчих перепононокрилих комах на рівні родини, що демонструє континууми кількох ієрархічних рівнів (з Расницина, 19726). Лініями зображені рівні схожості: одинарною лінією — нижчий рівень із зображених, потрійною — найвищий. Скорочення: Аг — Argidае, Ах — Anахуелідае, В1 — Blasticotomidae, Сb — Cimbicidае, Ср — Серhidае, Dр — Diprionidае, Gs — Gidasiricidае, Мd — Меgаlоdontesidае, Mm — Myrmiciisае, Оr — Orussidае, Рg — Pergidae, Рl — Раmphiliidае, Ро — Раrоryssidaе, Рр — Раrараmphiliidае (нині в Sepulcidае), Sc — Sepulcidае, Sr — Siricidае, Tt — Tenthredinidае, Хd — Хyelydidае, XI — Хуеlidае, Xt — Xyelotomidae, Ху — Хiphydriidае.
Будувати систему, засновану на двох різних критеріях (у даному випадку це родинність і схожість), ризиковано тим, що допускає довільність у їх застосуванні — якщо лише сфери компетентності двох критеріїв чітко не розмежовані. Кладизм і фенетика вирішують проблему надзвичайно просто — відмовляючись використовувати той чи інший з двох критеріїв: кладизм ігнорує схожість, фенетика — родинність. Філетика діє тонше: вона використовує обидва критерії, але по‑різному. Схожість використовується як критерій, що задає систему, родинність — як критерій, що контролює якість системи. Таксон виділяється простежуванням гіатусів (розривів у схожості), а потім перевіряється на єдність походження.
Отже, філетика вимагає, щоб члени її таксона були достатньо схожі, щоб задовольнити критерій континууму, і при цьому не виявляли ознак поліфілії (походження від більш ніж однієї лінії предків). Якщо континуум виявляється поліфілетичним, критерії вступають у конфлікт. У цьому випадку систематик навряд чи відкине все, що було зроблено, і почне роботу спочатку. Його природна реакція буде спроба фальсифікації цього результату шляхом додаткового вивчення відповідної групи. Спроба зазвичай виявляється успішною в тому чи іншому сенсі. Наприклад, більш широкий аналіз може виявити, що схожість поліфілетичних груп поверхнева. Порядок сітковокрилих комах (Neuroptera) довгий час включав групи, близьке родинство яких згодом не підтвердилося. Так, ще Шарп (1910) об’єднував під цим іменем, окрім сітковокрилоподібних у сучасному розумінні, також ембіоптеру (Embioptera), терміти (Isoptera), сенокрил (Psocoptera), пухокрил (Mallophaga), стрекози (Odonata), веснянки (Plecoptera), піденки (Ephemeroptera), скорпіонниці (Mecoptera) і ручейники (Trichoptera). Подібна була доля ссавців порядку товстокожих (Pachydermata): таксон використовувався у XVIII‑IX ст. для об’єднання слонів, тапірів, носорогів, бегемотів і свиней, але потім був відкинутий на користь виділення більш природних (монофілетичних) порядків.
В інших випадках вдалося фальсифікувати гіпотезу поліфілії, як у випадку зайцеподібних. Їх виділили у свій час у окремий порядок Lagomorpha, ніби лише конвергентно схожих на гризунів (Gidley, 1912). Хоча статус порядку за зайцеподібними зберігся, за сучасними уявленнями вони утворюють з гризунами монофілетичну групу Glires (Wilson, 1989).
Цілком можливий випадок, коли обидві гіпотези (схожості і поліфілії) виявляться рівно правдоподібними. Швидше за все, це означатиме, що наша спроба була недостатньою, і треба спробувати заново проаналізувати ситуацію і усунути конфлікт. Але не можна виключати, що ми дійсно дійшли до реальної множинності коренів природного таксона, про яку ми вже неодноразово говорили. Як відрізнити одну ситуацію від іншої, у мене рецепту немає, проте на всяк випадок краще ще раз спробувати проаналізувати систему і філогенез групи на більш широкому матеріалі.
Існують і зовсім очевидні випадки, коли традиційна систематика зберігає беззаперечно поліфілетичні таксони, які не можуть бути без значних втрат замінені монофілетичними. Я маю на увазі різні паратаксони у таких галузях, як палеонтологія, паразитологія, мікологія, а також багато таксонів прокаріот (детальніше см. розділ 1.2.3). Існування паратаксонів ще раз підтверджує, що традиційна систематика в кінцевому підсумку орієнтується на схожість, а родинність використовується лише як спосіб опосередковано оцінити тотальну схожість (в тому числі за ще невивченими ознаками), яка недоступна прямій оцінці. Отже, родинність тут використовується приблизно так само, як у генніговій версії кладизму апоморфія використовується для встановлення дивергенцій, а у бразерської версії дивергенції слугують для визначення послідовності апоморфій.
Таким чином, усі розглянуті підходи однаково послідовні (моністичні, не еклектичні): генніговий кладизм у підсумку орієнтований на послідовність актів дивергенції, бразерський — на послідовність апоморфій, фенетика — на наявну (доступну безпосередньому вивченню) схожість, філетика — на тотальну схожість (недоступну прямому спостереженню, але опосередковано оцінювану за допомогою родинності).
Тепер ми можемо повернутися до питання про порівняльні переваги та недоліки кладизму і філетики. На мій погляд, найважливішою перевагою філетики є її кінцева опора на схожість, тобто на ознаки як такі. Вона може задовольнитися схожістю у наявних ознаках, якщо надійні свідчення родинності відсутні, і буде при цьому так само емпірична, як фенетика. Фактично це і буде фенетика. Але вона ж буде використовувати всі (і лише!) достатньо надійні філогенетичні дані, щоб підвищити надійність створеної нею системи, не роблячи її при цьому надто гіпотетичною. На відміну від філетики, кладистична система і безпосередньо, і в підсумку опирається на родинність, тобто на інтерпретацію ознак (на припущення щодо еволюційної послідовності станів ознак). У результаті кладистична система значно більш гіпотетична, ніж філетична.
Інша сторона сказаного полягає в тому, що філетика «всеїдна», а кладизм «вибагливий». Кладизм пред’являє значно жорсткіші вимоги до використовуваних ним ознак, ніж філетика (і фенетика), бо ознаки, що не піддаються надійній поляризації, марні. Це, правда, стосується лише геннігового кладизму (ручного, або «кладизму пера і паперу»). У комп’ютерному кладизмі можна використовувати будь‑які ознаки, але якщо програма не зможе впевнено реконструювати послідовність змін певної ознаки (а вона навряд чи зможе це зробити значно краще, ніж хороший систематик), то ця ознака буде зайвою у розрахунках.
Більше того: ознаки, добре працюючі в якій‑сь частині досліджуваної сукупності, але виявляючі численні паралельні зміни (гомоплазії) в інших її частинах, як ми бачили, девальвуються і враховуються лише в малій мірі — навіть там, де насправді вони філогенетично інформативні. Менш вивчені таксони, наприклад, вимерлі, охарактеризовані меншою кількістю ознак і тому часто не знаходять точного місця в комп’ютерних кладограмах, навіть якщо зберігають філогенетично важливі ознаки. У результаті кладисти змушені оголошувати паратаксонами («плезіонами») багато груп, розглянутих філетикою як нормальні (ортотаксони), але недостатньо відомих для точного охарактеризування їх родинних зв’язків з краще вивченими таксонами. Очевидно, це знижує таксономічну ефективність кладизму.
Філетична система, що враховує і схожість, і родинність, більш інформативна, ніж інші. Дж. С. Фарріс (Farris, 1979) у якості заперечення нагадує, що кладистична система у її найповнішій формі вказує походження всіх ознак і тому більш інформативна, ніж фенетична (і, відповідно, філетична). Цей висновок не безспірний, оскільки вичерпна повнота системи недосяжна. Дійсно, чим більше інформації ми набираємо про поляризацію відомих ознак, тим більше виявляється нових ознак, характер еволюції яких ще не відомий і які тому не можуть бути використані у «ручному» кладистичному аналізі. У результаті доводиться працювати з неповним набором ознак у порівнянні з філетикою, і в цьому сенсі система несе менший обсяг інформації. Комп’ютерний кладизм може використовувати всі доступні ознаки, але поляризацію трансформаційних серій він проводить автоматично, виходячи просто з розподілу станів ознак (за методом зовнішньої групи), тобто з досить обмеженої інформації. Усі інші знання про історію ознак, широко використовувані філетикою і ручним кладизмом, тут ігноруються, так що загальні втрати інформації великі.
Фактично будь‑який із порівнюваних таксономічних методів використовує лише частину доступної інформації, причому ці частини не сильно перекриваються. Комп’ютерний кладизм використовує обширне поле даних, але дуже вибірково і поверхнево. Фенетика діє подібно, але не практикує вибірковості. Ручний кладизм використовує обмежений «елітний» матеріал, відбір з необмежено широкої сукупності. Філетика також «просіює» необмежений обсяг вихідних даних, але вона вільніша, ніж «ручний» кладизм, у його сортуванні, і ніж фенетика і комп’ютерний кладизм, у його інтерпретації. Тому вона здатна до вилучення більш обширної та різноманітної інформації, ніж інші підходи.
Існує і інший аспект проблеми. З сказаного вище видно, що інформація закладена не в самій системі, а в її описі або, скоріше, у тому, що лежить в її підґрунті. Система як така містить лише дуже обмежену інформацію про топологію відповідної дендрограми і про довжину її міжвузлів, інтерпретовану в таксономічних рангах. Так, симетрична дихотомічна дендрограма про чотири кінцеві таксони без додаткової інформації про їх ранги містить три біти інформації і не більше. Деталізація ранжування таксонів збагачує інформативний вміст системи, і в цьому плані найбагатшими є оригінальні системи Геннига з їх неймовірною кількістю нумерованих рангів, що вичерпно відображають передбачувану послідовність актів дивергенції. Однак цей підхід був визнаний непрактичним, і його фактично залишено на користь традиційної лінеарної ієрархії рангів (Wiley, 1979).