Специфічний механізм регуляції чи відбір? Обговорення однієї гіпотези про механізми відтворення міжвидових гибридів зелених жаб. Колонка для Комп'ютерри #110

←
Dmytro Shabanov
→

Соціальна утопія: як має ставитися до різноманітності проявів людської сексуальності неупереджене суспільство, вільне від ідеологій
Специфічний механізм регуляції чи відбір? Обговорення однієї гіпотези про механізми відтворення міжвидових гибридів зелених жаб
Кредо зоолога, або Чому ми можемо навчитися у власної тваринної природи?

Колонка для Комп'ютерри #109
Колонка для Комп'ютерри #110
Колонка для Комп'ютерри #111

Кілька днів тому поспорив я зі своїм колегою. Обговорюючи одні й ті ж факти, ми приходили до різних висновків. Ми зрозуміли, що в цьому відобразилися наші спеціальності: різниця в наших припущеннях випливає з різниці завдань, які ми звикли вирішувати.
Мій співрозмовник — шановний професор, присвятивший десятиліття свого життя вивченню біохімії та фізіології. «Його» науки зосереджені на механізмах функціонування організмів і клітин.
Я – популяційний еколог з двадцятирічним стажем. «Мої» завдання пов’язані з вивченням відбору, передусім — відбору організмів всередині популяцій. Можливо, тому я схильний шукати прояви і відбору популяцій всередині ареалу виду, і відбору клітин всередині організму.
Я так і не зміг переубедити свого колегу. Ми завершили тим, що я сказав: «я пропишу свої аргументи, і ми ще раз їх обговоримо». Почав прописувати — і мене охопила надія, що наш спір може зацікавити когось ще. Справа в тому, що питання, про яке ми сперечалися, — частина більш загальної проблеми. Поясню.
Я вже не раз писав, що головний об’єкт мого інтересу — гибридогенний комплекс зелених жаб. Я вже малював схему геміклонального (напівклонального) розмноження гибридних зелених жаб. Щоб не повторюватися, наведу чорно-білий рисунок, взятий з дисертації Марини Кравченко, і додам до нього дзеркально симетричну половину. Дивіться.

В обох випадках вгорі — представники батьківських видів. Від їхнього схрещування з’являються гибриди. Геноми (хромосомні набори, кожен — з 13 хромосом) двох батьківських видів позначені літерами L і R. Гибриди несуть по одному геному кожного з батьківських видів. В овалях показані набори геномів у клітинах жаб, а в кружечках — у їхніх статевих клітинах.
Тепер порівняємо дві половинки схеми. Для Західної Європи типово, що гибридні жаби живуть разом з батьківським видом LL, а в Східній Європі (наприклад, у водоймах Харкова) — з батьками RR. При виробництві статевих клітин гибриди здійснюють чудеса. Вони викидають один з батьківських комплектів хромосом (це називається елімінацією неклонального геному), а потім подвоюють залишковий комплект (це називається ендоредуплікацією клонального геному). Чому клонального? Тому що він передається як єдине ціле, без «перетасовування» частин. Ми позначаємо клональність геному, заключаючи його символ у дужки — розгляньте схему, і ви зрозумієте, які геноми — клональні, а які — ні.
У двох показаних на рисунку випадках гибриди викидають різні геноми — того виду, з представниками якого їм доведеться схрещуватись. Потомок, який отримується від таких схрещувань, виявляється гибридним. Він знову схрещується з представниками батьківського виду, знову викидає геном свого партнера і формує череду поколінь, що передають клональний геном відсутнього в даному місці існування виду.
І ось тепер — головне питання. Чому там, де партнерами гибридів виявляються жаби LL, гибриди викидають геном L і передають (R), а там, де їхні партнери — RR, викидають R і передають (L)?
Остаточного відповіді на задане питання немає, бо механізм елімінації геному ще не вивчений. Але те, як його шукати, залежить від того, яка гіпотеза буде перевірятись у ході таких пошуків. Ми з моїм колегою формулювали зовсім різні гіпотези. Звичайно, у головному ці гіпотези єдині: спостережувана доцільність у характері розмноження гибридних жаб розглядається в них як наслідок відбору. Усе питання в тому, коли цей відбір відбувався і наскільки він був тривалим. Я умовно назву ці гіпотези «фізіологічною» і «екологічною».
«Фізіологічна» гіпотеза базується на тому, що доцільні реакції в біології зазвичай виявляються результатом дії якогось механізму, створеного відбором протягом еволюційної історії виду. Вона полягає в тому, що клітини‑попередники статевих клітин отримують інформацію про те, з якими партнерами доведеться в майбутньому спаровуватись гибридним жабам. Наприклад, можна припустити, що головастки видоспецифічно виділяють у воду регулятори. Елімінуватиметься геном того виду, регулятори якого переважають у воді, де розвиваються гибриди.
На користь «фізіологічної» гіпотези свідчить ряд обставин. Можна згадати погляди одного з класиків російської екології, С.С. Шварца. Виділення у зовнішнє середовище (у воду, наприклад) регуляторів, що пригнічують ріст аналогічних організмів (і аналогічних стадій їх розвитку), — один з фундаментальних механізмів регуляції. До речі, Шварц і його співробітники вивчали цей спосіб регуляції саме на головастках...
«Екологічна» гіпотеза пояснює спостережувану доцільність тим відбором, який відбувається безпосередньо під час спостережуваних подій. За цією логікою при схрещуванні батьківських видів виникають різні лінії гибридів, що виробляють різні статеві клітини. Популяційне середовище, у якому вони живуть, збереже підходящі для нього лінії і відсіє всі інші. У ролі фільтра, який залишить підходящу лінію гибридів і відфільтрує іншу, виступлять ті партнери, з якими зустрінуться гибридні жаби.
Поверніться до рисунка. Уявіть, що з жабами LL схрестяться гибриди, які виробляють потомство з геномом (L). Усі потомки від такого схрещування будуть належати до батьківського виду LL. Така лінія гибридів зникне, тоді як та, що буде виробляти статеві клітини з геномом R, збережеться і зможе відтворюватись у багатьох поколіннях!
Може здаватися, що ця гіпотеза передбачає ще більш неймовірну подію, ніж її альтернатива. Потрібно пояснити не просто походження однієї лінії напівклональних гибридів, а одночасне виникнення як мінімум двох ліній. Як це можна пояснити? Звичайно ж, відбором!
Зараз найчас розповісти про один важливий факт. Гибриди першого покоління, які виникають від схрещування представників батьківських видів, дуже часто виявляються безплідними, а якщо і можуть залишити потомків, все одно мають аномалії у розвитку статевих залоз. Я добре пам’ятаю, як одна гідна дама в авторитетному науковому центрі розрізала жаб. Під час розтинання самця‑гибрида вона вигукнула: «Що це за яєчка? Фу, а не яєчка: маленькі, криві і чорні… А ось там (у самця батьківського виду) приємно було подивитись: великі, рівні, жовті».
Цим справа не закінчується. Навіть якщо гибриди першого покоління утворюють статеві клітини, значну частину їхніх сперматозоїдів і яйцеклітин заповнює генетичне сміття: некратні хромосомні набори. З таких статевих клітин потомок розвинутись не зможе. Однак у клітин, куди потрапив цілком набір (L) або набір (R), є шанс породити чергову жабу, і, можливо, цілу лінію потомків, як ті, що показані на рисунку.
Ми бачимо тут два рівні відбору. Відбір між різними лініями клітин всередині особини впливає на здатність формувати життєздатні хромосомні набори статевих клітин. Відбір між особинами — на здатність виробляти нормальні статеві клітини. І третій рівень — відбір зі сторони популяційного середовища, що впливає на здатність ліній гибридів відтворювати себе у тих схрещуваннях, які виявляються найбільш імовірними.
Пам’ятаєте, я писав про багаторівневий відбір? Це саме той випадок.
А яка ймовірність того, що при випадковій втраті якоїсь кількості хромосом виникне статева клітина з життєздатним набором? У клітинах гибридів — 26 хромосом, з них 13 наборів L і 13 наборів R. Якщо розподіл хромосом буде випадковим, шансів отримати повноцінний L або R набір буде ніщо не схоже на значний...
Ну що ж, треба згадати ще кілька фактів.
Схема на рисунку вгорі далеко не вичерпує різноманіття гибридів зелених жаб. У багатьох регіонах суттєва частка гибридів має три набори хромосом, LLR або LRR. А найцікавіше — гибриди, які мають два набори, LR, і виробляють суміш статевих клітин (L) і (R). Такі жаби поширені, наприклад, у Північно‑Донецькому центрі різноманіття зелених жаб (значна частина якого розташована в Харківській області).
У Північно‑Донецькому центрі (для мене — практично рідному) взагалі немає дорослих жаб LL, всі геноми (L) передаються через гибридів. А коли від схрещування двох гибридів, кожен з яких передає геном (L), з’являється особина (L)(L), вона виявляється маложиттєздатною і гине до досягнення статевої зрілості. Те саме відбувається у Західній Європі при схрещуванні між собою гибридів, що передають геном (R).
Що це означає? Те, що з часом передача клональних геномів змінюється і підвищення їх стійкості, про що ми вже говорили, — частина цього процесу.
Ось, подивіться на рисунок. Це відбувається в одній жабі. Чи може бути так, що однакові клітини розвиваються по‑різному, одні видаляють геном L і залишають (R), а інші — видаляють R і залишають (L)?

Моєму колезі, з опису спору з яким я розпочав колонку, нелегко повірити в те, що жаби, що виробляють суміш статевих клітин (L) і (R), складаються з однакових клітин. Йому простіше припустити, що це — клітинні хімери, суміш з генетично різних клітин. У фізіологічній логіці за певний ефект має відповідати спеціальний механізм. А я все ж схильний пояснювати це явище відбором, що діє безпосередньо в клітинах таких жаб.
Перш ніж пояснити, що, з моєї точки зору, відбувається в клітинах таких жаб, наведу дві аналогії.
Вчора, коли я вже почав писати цю колонку, я їхав у маршрутці і слухав розмову по мобільному телефону основатого чоловіка, що сидів поруч. Він говорив про матч двох німецьких футбольних команд. За його оцінкою (наскільки правильною, поняття не маю), команди були рівні за силою, але одній пощастило забити гол першою. «Ти розумієш, — говорив він співрозмовнику, — на результат впливає підготовка і фортуна. Навіть якщо підготовка різна, фортуна може допомогти більш слабкій команді: вона випадково заб’є, її гравці піднімуться, а противники ослабнуть. А якщо підготовка однакова, все вирішує фортуна».
Друга аналогія академічніша. Шарик котиться по випуклій нахилій поверхні. Потенційно він міг би пройти по її середній лінії, по «гребеню». Однак випадкові впливи практично неминуче відхилять його траєкторію вправо або вліво. Це відхилення збільшить силу, яка буде все далі відхиляти рух шарика в сторону. Зрештою шарик опиниться або праворуч, або ліворуч.

Повернемося до жаб. Згадайте: з збільшенням числа поколінь, через які пройшов клональний геном, стійкість його передачі зростає (статеві залози розвиваються все правильніше, частка життєздатних статевих клітин збільшується). Отже, під час передачі клональний геном змінюється! І, до речі, змінюється так, що два клональних геноми одного виду вже виявляються нездатними забезпечити нормальний розвиток особини…
Я вважаю, що головне в цих змінах — пристосування до викидання (елімінації) геному іншого виду. Клональний геном (L), що передавався у багатьох поколіннях, виявляється спеціалізованим на викиданні геному R, а довгий успішний шлях через тіла напівклональних гибридів клональний геном (R) в результаті відбору стає «загостреним» на викиданні геному L.
А що буде, якщо зіткнуться високоспеціалізовані на викиданні «противники» геноми (L) і (R)? Їхня зустріч буде подібна до зустрічі рівних за силою команд (за винятком того, що футбольна команда складається з 11 гравців, а жаб’ячий геном — з 13 хромосом). Хромосоми геному (L) будуть порушувати передачу хромосом геному (R) при діленні клітин, а другі аналогічно діятимуть на перші. Якщо якась з таких хромосом буде елімінована, геном, у який вона входила, ослабне. Швидше за все, після першої «вилітної» хромосоми будуть видалені і інші з того ж набору. «Шарик» скотиться в одну зі сторін.
Як може відбуватись така «боротьба» хромосомних наборів? При діленні клітин хромосоми взаємодіють з веретеном поділу. Одні білки розпізнають і адресно зв’язують інші… У різних видів ці білки можуть відрізнятись. Кожен з наборів може викликати синтез молекул, що порушують таку взаємодію у набору‑протагоніста…
Я перерисував наведений вище рисунок, показавши, що, згідно з моєю гіпотезою, усі геноми у таких жаб є клональними. Ось що вийшло.

Як ви зрозуміли, я припускаю, що на етапі елімінації відбувається боротьба між двома геномами і на результат цієї боротьби в кожній клітинній лінії впливають випадкові фактори.
Я почав зі співставлення двох гіпотез: «фізіологічної» і «екологічної». У колонці вони представлені в різній мірі. Нічого дивного: я переконаний у правоті «екологічної» версії (визнаючи певну логічність її альтернативи).
Гіпотеза мені подобається. Залишилось зрозуміти, як її підтвердити…

←
Dmytro Shabanov
→

Соціальна утопія: як має ставитися до різноманітності проявів людської сексуальності неупереджене суспільство, вільне від ідеологій
Специфічний механізм регуляції чи відбір? Обговорення однієї гіпотези про механізми відтворення міжвидових гибридів зелених жаб
Кредо зоолога, або Чому ми можемо навчитися у власної тваринної природи?

Колонка для Комп'ютерри #109
Колонка для Комп'ютерри #110
Колонка для Комп'ютерри #111