Shabanov ta ін. (2006) Дослідження популяційних систем зелених жаб у Харківській області

Хоча представлена тут стаття зберігає, принаймні для її авторів, певний інтерес, термінологія в ній потребує корекції. Уявлення про можливі шляхи зміни популяційних систем уточнилися, деякі поняття і навіть назви видів змінилися. Зокрема, від терміну "мероклональне успадкування" довелося відмовитися на користь "геміклонального успадкування" (детальніше – тут). PDF статті в оригінальному вигляді тут. Тут, у мережевій публікації "мероклональність" виправлена на "геміклональність" з виділенням правки кольором.
Шабанов Д. А., Зиненко А. І., Коршунов А. В., Кравченко М. А., Мазепа Г. А. Вивчення популяційних систем зелених жаб (Rana esculenta complex) у Харківській області: історія, сучасний стан і перспективи // Вісник Харківського національного університету імені В. Н. Каразіна. Серія: біологія. – 2006. – Випуск 3 (№ 729).
УДК 597.851(477.54)
Вивчення популяційних систем зелених жаб (Rana esculenta complex) у Харківській області: історія, сучасний стан і перспективи
Д. А. Шабанов, А.І.Зиненко, А. В. Коршунов, М. А. Кравченко, Г. А. Мазепа
Харківський національний університет імені В. Н. Каразіна (Харків, Україна)
У статті дано огляд середньоєвропейських зелених жаб (Rana esculenta complex). Описано характерне для їх міжвидових гибридів мерогеміклональне успадкування (передача одного з геномів без рекомбінації). Описані основні методи дослідження цього явища, а також історія вивчення зелених жаб на території Харківської області. У Харківській області зареєстровано різні типи популяційних систем зелених жаб, у тому числі включаючі ді- та поліплоїдні гибриди. Висловлено припущення, що склад популяційних систем зелених жаб відображає результат їхньої локальної еволюції та частотно‑залежного відбору гибридних ліній, що виробляють різні типи гамет. Запропоновано схему, що описує можливі перетворення популяційних систем у ході їхньої еволюції. Сформульовано перспективні напрямки подальших досліджень різноманіття зелених жаб у Харківській області.
Ключові слова: Rana esculenta complex, триплоїди, тетраплоїди, гибридогенез, мерогеміклональне успадкування, популяційні системи, Харківська область.
D.A. Shabanov, O.I. Zinenko, O.V. Korshunov, M.O. Kravchenco, G.A. Mazepa. The study of population systems of green frogs (Rana ecsulenta complex) in Kharkiv region: history, modern condition and prospects. The article presents a review of Central European green frogs, which includes: a specific way of interspecies hybrids reproduction, during which one genome inherited without recombination – merohemiclonal inheritance; description of the main research methods of this phenomenon and the history of studying of green frogs in Kharkiv region. Different types of green frogs’ population systems have been registered in Kharkiv region, which also include di- and polyploid hybridogenetic frogs. There is an assumption that the combination of frogs’ population systems is the result of their local evolution and frequency-dependent selection of hybridogenetic lines, producing different types of gametes. A scheme of possible ways of population systems transformation is suggested. The prospective ways of further studying of green frogs’ diversity are also represented.
Keywords: Rana esculenta complex, triploids, tetraploids, hybridogenesis, merohemiclonal inheritance, populations, Kharkiv region.
Д. А. Шабанов, О.І.Зиненко, О. В. Коршунов, М. О. Кравченко, Г. А. Мазепа. Вивчення популяційних систем зелених жаб (Rana esculenta complex)в Харківської області: історія, сучасний стан та перспективи. У статті наведено огляд середньоєвропейських зелених жаб (Rana esculenta complex). Описано мерогеміклональне спадкування (передача одного з геномів без рекомбінації), яке є характерним для їхніх міжвидових гибридів. Описано основні методи дослідження цього явища, а також історія вивчення зелених жаб на території Харківської області. У Харківській області зареєстровані різні типи популяційних систем зелених жаб, у тому числі такі, що включають ди- і поліплоїдні гибриди. Висловлено припущення, що склад популяційних систем зелених жаб відбиває результат їхньої локальної еволюції й частотно-залежного добору гибридних ліній, що виробляють різні типи гамет. Запропоновано схему, що описує можливі перетворення популяційних систем у ході їхньої еволюції. Сформульовано перспективні напрямки подальших досліджень різноманіття зелених жаб у Харківській області.
Ключові слова: Rana esculenta complex, триплоїди, тетраплоїди, гібридогенез, мерогеміклональне спадкування, популяційні системи, Харківська область.
МероГеміклональне успадкування у Rana esculenta
У склад комплексу середньоєвропейських зелених жаб (Rana esculenta complex) входять три основні форми. Це ставкова жаба (R. lessonae Camerano, 1882), озерна жаба (R. ridibunda Pallas, 1771) і їстівна жаба (R. esculenta Linnaeus, 1758). Усі вони зустрічаються в Харківській області.
Зелені жаби належать до життєвої форми берегових стрибунців у воду, з якою пов’язано виникнення основних особливостей відряду Anura. Завдяки своєму широкому поширенню, високій чисельності та відносній доступності зелені жаби належать до числа найбільш добре вивчених і відомих тварин, а також поширених експериментальних об’єктів. Проте до другої половини ХХ століття таксономічний статус входивших до складу цієї групи форм неодноразово переглядався. Це пов’язано і зі значною морфологічною змінливістю цих тварин, і з характерним для них феноменом міжвидової гибридизації, який був відкритий лише в ході експериментів польського гідробіолога Л. Бергера (Berger, 1964 і подальші роботи). Так, Бергер виявив, що при схрещуванні R. lessonae і R. ridibunda потомство складається з особин, які слід віднести до R. esculenta. При схрещуванні таких гибридів з R. lessonae потомство також складалося виключно з R. esculenta.
Пояснити ці результати за допомогою гіпотези клонального успадкування зміг австрійський біолог Хайнц Тюннер, що використовував для розділення різних форм жаб електрофорез білкових маркерів (Tunner, 1974). Тюннеру та іншим дослідникам (наприклад, Боркін і ін., 1987) вдалося довести, що один з батьківських геномів видаляється з клітини перед мейозом, а інший подвоюється і передається в гамети клонально, без рекомбінації. Схематичне пояснення описаних результатів Бергера, а також деяких інших феноменів, що виникають при схрещуваннях всередині Rana esculenta complex, наведено в табл. 1 (у таблиці буквами позначені геноми L – ставкової і R – озерної жаб). Генотип LL відповідає ставковій жабі, RR — озерній, а LR — їх гібриду, їстівній жабі. Один з геномів гибридних жаб (виділений напівжирним шрифтом) передається клонально, без рекомбінації з іншим геномом. Інший, неклональний геном використовується протягом життя гибридної особи, а перед мейозом елімінується.
Таблиця 1. Схеми різних типів відтворення в Rana esculenta complex. Геном ставкової жаби позначений як L, а озерної — як R; геном, що елімінується в ході гаметогенезу, перекреслений.

А. Утворення гибрида при схрещуванні батьківських видів

Б. Відтворення гибрида при його схрещуванні з R. lessonae

Батьки

Гамети

Нащадки

R. lessonae

R. ridibunda

R. esculenta

R. lessonae

R. esculenta

В. Відтворення гибрида при його схрещуванні з R. ridibunda

Г. Гібридоліз — відщеплення батьківського виду при схрещуванні гибридів

Батьки

Гамети

Нащадки

R. esculenta

R. ridibunda

R. esculenta

R. lessonae