Shyshkin (2015) Еволюція як підтримання організаційної стійкості

Шишкін М.А. Еволюція як підтримання організаційної стійкості // Морфогенез в індивідуальному та історичному розвитку: стійкість і варіабельність. – М., 2015. С. 70‑75.
ЕВОЛЮЦІЯ ЯК ПІДТРИМАННЯ ОРГАНІЗАЦІЙНОЇ СТІЙКОСТІ
М.А. Шишкін
Палеонтологічний інститут імені А.А. Борисяка РАН
shishkin_paleo.ru
I
Перехід фізичної системи з одного стану в інший (фазовий перехід) відбувається через наростання її нестабільності поблизу точки перетворення, коли флуктуації існуючих зв’язків всередині системи досягають критичної амплітуди, і в підсумку настає їх розрив.
Еволюція організмів як дисипативних динамічних систем, що існують у стані «потокового рівноваги», підкорюється тій самій закономірності (ср. Волькенштейн, 1984). Трансформація такої системи у напрямку нового стійкого кінцевого стану, рівноважного щодо середовища і названого адаптивною нормою, є фазовим переходом. Він означає, що в даних змінених умовах попередній стан системи вичерпав можливості регуляції, тобто здатність до самопідтримки. Таким чином, у ході еволюційного процесу закономірно чергуються дві головні категорії станів – стійкі та відносно нестабільні (більш скоротечні). Вони реєструються як зміни в характері варіабельності живої організації при обраному масштабі оцінки – від стану популяцій до вищих рівнів розгляду.
Феномен підвищеної початкової змінливості в процесі формування нового структурного плану емпірично відомий дослідникам, починаючи з Ч. Дарвіна, який бачив у індивідуальних варіаціях вихідну точку змін, що ведуть до становлення виду. Прояви цієї особливості досить часті і в палеонтологічній летописі (наприклад, Сімпсон, 1948; Van Valen, 1969).
Цілеспрямована поведінка організмів, для пояснення якої служить ідея еволюції, є вираженням їх стійкості. Застосовано до видової організації ця властивість виражає стабільність її самопідтримки (адаптивність) і онтогенетичного самовідтворення (спадковість). Пояснення еволюційного процесу – це відповідь на питання, яким чином при зміні умов порушена стабільність живої системи може далі відновитися ціною перебудови системи, приводячи її до нового рівноваги зі середовищем.
Розв’язання цього завдання на редукціоністських засадах неможливе, оскільки для прийнятого в цьому випадку лінійного детермінізму взагалі немає проблеми стабільності як предмета, що потребує пояснення. Стабільність розуміється тут як апріорна властивість елементів, що детермінують розвиток. Але з досвіду ембріології – як порівняльного (другий закон Бера), так і експериментального (узагальнення Дріша, Гурвіча тощо) – відомо, що ціле в розвитку не є похідним частин, а навпаки, саме детермінує їх стан, починаючи зі зиготи. Тому пояснення еволюції можливе лише на основі організмцентричної теорії. Вона повинна не лише констатувати наявність внутрішніх закономірностей у еволюційному процесі (як градаулізм Ламарка або ідея номогенезу), а й пояснювати їх сутність.
Цим умовам найкраще відповідає епігенетична теорія еволюції (ЕТЕ), що розглядає організм як стійку систему розвитку, де всі реакції визначаються лише її специфікою, незалежно від природи збурень (Goldschmidt, 1940), і яка перетворюється природним відбором як єдине ціле (Шмальгаузен, 1982; Waddington, 1957).
З цих позицій устремленість розвитку до норми розуміється як результат його системної регуляції у напрямку каналізованої траєкторії змін. Відхилення від останньої, потенційно що ведуть до фенотипічних аберацій, проявляються в основній масі лише як флуктуації, релаксуються протягом онтогенезу. Але з мірою зсуву умов розвитку за межі, що допускають регуляцію, можливості погашення флуктуацій зменшуються, що веде до критичного наростання частоти порушень дорослої норми. Єдиний для особин результат розвитку замінюється спектром лабільних аберацій (морфозів), специфічних для даної системи і неупорядковано успадкованих у ряді поколінь (так зване «розв’язання прихованої змінливості»). Конкуренція цих альтернатив між собою в нових умовах означає включення природного відбору. Цей момент системної нестабільності і є початком потенційного переходу до нового плану організації.
Далі відбір на користь збереженого морфозу веде до зростання надійності його індивідуального відтворення у поколіннях (серед генетично неідентичних особин). Таким чином він набуває статусу нової норми. Зростання його стійкості є наслідком перебудови формативних механізмів розвитку, що починається з термінальної стадії, безпосередньо збереженої відбором, і поглиблюється у ряді поколінь. Ключовими характеристиками трансформованого стану системи є встановлення в ній нової каналізованої траєкторії та реорганізація попереднього простору девіантних траєкторій, разом зі зміною ймовірності їх здійснення в тих чи інших конкретних умовах.
У уявленнях ЕТЕ викладене є картиною елементарної еволюційної події, що включає дестабілізацію попередньої норми і крок до створення нової на основі одного з варіантів «збурженого» стану попередньої. Відбір розуміється тут як механізм самоорганізації, тобто пошуку порушеною системою нового рівноваги шляхом фіксації одного з відхилень розвитку. Еволюційна зміна є свідченням того, що у нових умовах можливості індивідуальної регуляції вичерпані, і для їх відновлення потрібна перебудова самої системи. Послідовність одновекторних елементарних кроків такого роду веде до історичного наростання змін, визначених початковим вибором.
З цього розуміння еволюції як системного перетворення випливає ряд очікуваних наслідків. (1) Характеристики систем у родинних формах мають бути близькі, демонструючи схожі набори здійснених для них (з різною ймовірністю) онтогенетичних траєкторій. Це має проявлятися у схожості спектрів змінливості, особливо її основних, найдискретніших варіантів. (2) Елементи спектра, реалізовані у одних таксонах як варіації, будуть мати у інших статус норми. (3) Нестійка аберація, викликана порушенням умов розвитку, може бути закріплена відбором, тобто стати стабільно відтворюваною у поколіннях. (4) Морфогенез еволюційної новинки, що виникла в умовах дорослого життя і спочатку залежала від них, буде в ході еволюції змінюватися у напрямку (а) автономізації від цієї залежності, (б) все більшої інтеграції з іншими формативними процесами і (в) відсування її початкового прояву на більш ранні стадії. (5) Будь‑яка структура (або план організації в цілому) завжди історично старша, ніж спосіб її здійснення в даному типі онтогенезу. Усі ці закономірності реально відомі. Феномен (1) відображений у численних узагальненнях, що вказують на упорядкованість прояву структурних варіацій (включаючи розподіл аномалій). Сюди входять «аналогічна змінливість» Ч. Дарвіна, «гомологічні ряди змінливості» Н.І. Вавилова, «закон родинних відхилень» Н.П. Кренке, а також перекриваючі або збігаються за змістом поняття, введені С.В. Мейеном («рефрени», «транзитивний поліморфізм», «поліморфічні множини»). У більш загальному плані обмеженість шляхів формоутворення для кожного типу зигот передбачається поняттям «норми реакції» (у розумінні В. Іогансена; ср. Камшилов, 1967); ця ж закономірність лежить в основі номотетичних уявлень Л.С. Берга. Сьогодні вона широко використовується під назвою «обмеження розвитку» (developmental constraints) при спробах модернізувати неодарвіністське розуміння еволюції. Однак у її інтерпретації так і не з’явилася реальна альтернатива системному поясненню Р. Голдшмідта, сприйнятому ЕТЕ (см. вище). Одне з пропонованих пояснень (Берґ і його послідовники) – це віднесення упорядкованості простору варіацій до надбіологічних законів матеріального світу. Думка про незалежність цієї властивості від природного відбору загалом типова для уявлень, не пов’язаних з ЕТЕ.
Зазначений вище наслідок (2) також знаходить підтвердження серед перелічених узагальнень. Його ілюструють безліч прикладів, коли стійка ознака таксона має паралелі у вигляді варіацій будь‑якої природи або часткових модифікацій у інших родинних формах. Для цих аналогій, як і в першому випадку, не існує переконливого пояснення, окрім ідеї про цілісне реагування системи розвитку (виведеної з дослідів Голдшмідта щодо фенокопіювання мутаційних ефектів). Крім того, звичне для генетичного мислення якісне розділення «спадкових» (стійких) і «неспадкових» (залежних) реакцій взагалі виключає будь‑яке інше пояснення їх схожості, окрім випадковості.
Наслідки (3‑5) привертають значно менше уваги дослідників. Очевидно, причина цього – їхня важка сумісність із звичним переконанням, що еволюція протікає, подібно до онтогенезу, шляхом змін від зародкової клітини до дорослого стану (насправді навпаки, см. Шишкін, 2010, 2012, 2014). Ці наслідки, особливо (4,5), показують, що еквіфінальність у здійсненні дорослої організації (тобто стартової точки еволюційних перетворень) має місце не лише у видоспецифічному онтогенезі, а так чи інакше проявляється в масштабах усієї історії існування конкретного структурного плану.
Серед названих положень висновок (3) – про зростання успадкованості лабільних ознак при їх збереженні відбором – доводиться експериментами зі стабілізації індукованих морфозів (Waddington, 1957). Наслідок (4) підтверджується порівняльними даними, що показують, що морфогенез ознаки, що виникла в умовах дорослого життя і чутлива до їх параметрів, історично все більше звільняється від такої залежності (включаючи обумовленість дорослою функцією) і від переважаючого зв’язку з кінцем розвитку (Шмальгаузен, 1982; Шишкін, 1988, 2010, 2012). Наочною ілюстрацією наслідку (5) слугують приклади, коли один і той самий план організації у родинних формах, або просто у одного виду, може виникати на основі різних і іноді явно послідовних шляхів розвитку – включаючи різниці у детермінації статі, способі розмноження, характері перетворень (прямого або з метаморфозом) тощо. У сумі ці особливості (1‑5) демонструють передбачувані цілісні характеристики системи розвитку і їх закономірну динаміку в процесі стабілізації новопридбаних ознак.
II
Як уже сказано, структурна упорядкованість організмів, що формується відбором щоразу на основі більш лабільного і дисгармонійного стану, має різні масштаби прояву, не обмежені лише рівнем кроків, що ведуть до зміни видових норм. На рівні таксонів, що об’єднують види та більші спільноти, два обговорювані базові стани організації мають інші характеристики, ніж при елементарних еволюційних подіях, і змінюються один одним значно рідше, ніж у цьому випадку.
Стійкість сформованої групи виражається у наявності у її членів синдрому базових рис, що маркують приналежність цих форм до спільного відрізка консервативної «градуальної» еволюції, – у рамках плану будови, сформованого до цього. Для фазового переходу, що настає при колапсі цього плану і подальшій трансформації його в іншу модель, загальна варіабельність станів описується вже не в термінах індивідуальної змінливості, а як неупорядкованість у диверсифікації таксонів, що виникають у процесі такого переходу.
Остання особливість, або «архаічне різноманіття» (Мамкаєв, 1968, 1991), виражається у присутності в новій групі ряду базальних форм або ліній з гротескними комбінаціями окремих рис, що відповідають різницям існуючих або майбутніх груп високого рангу. Спостережувана на конкретному часовому зрізі така картина представляє собою збережені сліди спроб анцестрального плану організації, що втратив стійкість, знайти (шляхом перебудови) нове рівновагу в змінених умовах – на основі своїх неравноважних варіантів. Будучи спрямовані на набуття такого стану, ці спроби, незалежно від ступеня їх успіху, неминуче виявляються варіаціями на одну і ту ж тему (пошук оптимального структурного плану), причому більшість їх зникає відносно рано.
Оскільки, як уже зазначалося, втрата стійкості первісної видової норми означає появу замість неї безлічі неравноважних відхилень, і оскільки вони являються єдиним субстратом для пошуків нового рівноваги, слід вважати, що історія нового структурного плану завжди повинна починатися з появи спектра альтернативних, слабо стійких, односторонніх базальних ліній. Тобто переможний у підсумку варіант (який далі трансформується) спочатку був лише одним із багатьох. Іншими словами, «архаічне різноманіття» – це закономірний початковий етап філетичної еволюції, незалежно від ступеня його палеонтологічного документування у кожному конкретному випадку.
Прояви початкової організаційної неупорядкованості, будучи в більшості випадків короткочасними і локальними, в цілому слабо фіксуються геологічною летописом. Але їх найпомітніші сліди, що відображають структурні зміни різного масштабу, можуть фіксуватись фрагментарно з тією чи іншою повнотою. Тому принцип початкової нестабільності еволюційних новацій прямо чи опосередковано знайшов відображення у багатьох узагальненнях, заснованих на палеонтологічному матеріалі. Це – випадання перехідних форм з викопної летописи (відмічено вже Дарвіном), концепція «переривчастого рівноваги» в еволюції видів, і, зокрема, уявлення про «квантову еволюцію» (Сімпсон, 1948) або «некогерентну еволюцію» (Красилов, 1986).
Головні особливості цієї неупорядкованої еволюційної фази, зазначені у названих узагальненнях (см. Сімпсон, 1948; Simpson, 1953; Грант, 1980; Расницин, 2002), переважно розглянуті вище. Це (1) прискорений хід змін; (2) неравновагність (знижена адаптивність) перехідних станів на шляху до нового плану організації; (3) високий рівень їх змінливості, і, якщо її оцінювати на рівні диверсифікації таксонів, – прояв серед них феномену «архаічного різноманіття»; а також (4) прив’язка початку цих подій до невеликих обособлених популяцій. Визнається, що первинним стимулом таких перетворень мають бути великі зміни середовища у часі або в просторі, при яких можливості виживання організмів у проміжних умовах максимально обмежені. У першому випадку таких змін найбільші масштабні події представлені біотичними кризами, у другому – тією чи іншою різкою зміною адаптивних зон (наприклад, при колоніальному або острівному розселенні).
Зв’язок зазначеної зміни умов з незвичними особливостями структурної диверсифікації на шляху до нового плану будови виглядає очевидним. Порушення регуляції формоутворення, що настає при такій зміні, веде до заміщення стійкої видової норми лабільними неадаптивними абераціями, для яких відбір залежить від швидкої стабілізації в рамках якогось варіанту нових умов. З іншого боку, звільнення виду від жорсткого контролю зі сторони колишньої біоти негайно розширює простір можливих шляхів стабілізації для дериватів попередньої норми. У сумі ці два фактори потенційно забезпечують виникнення на місці останньої безлічі тимчасових часткових адаптацій, що формуються надзвичайно швидко – за рахунок простих односторонніх змін, що забезпечують рівновагу (життєздатність) лише в дуже вузьких інтервалах умов. Їх подальша відбірова еволюція в тих самих напрямках становить основу «архаічного різноманіття». Ця дисбалансованість перетворень є прикладом того, що називають інадаптивною еволюцією (Simpson, 1953; Расницин, 2002). Вона ж робить справедливим і порівняння з штучним відбором (Красилов, 1986). Але схожість з останнім полягає не в «зниженні конкурентоспроможності», як зазначалося (у стабілізованого морфотипу вона, навпаки, вища, ніж у вихідного морфозу), а саме в односторонньому характері закріплених змін.
Ці узагальнення дозволяють зрозуміти сенс феномена «старчої змінливості», тобто незвичної структурної диверсифікації філам, що іноді спостерігається на кінцевих етапах їх існування. Ми бачимо тут пряме підтвердження гіпотези Сімпсона (Сімпсон, 1948; Simpson, 1953) про те, що мова йде про початкові пошуки переходу до іншого плану організації, тобто про неравноважну фазу обговорюваної нами еволюційної події, названу цим автором «квантовим зсувом» – незалежно від того, чи відбувся цей перехід реально. Важливо лише додати, що множинність термінальних гілок такого зникаючого філу, що демонструє, за думкою Сімпсона, його розвідувальну поведінку в чужих умовах під дією «центробіжного відбору» (насправді – стабілізації альтернативних відхилень), є, як підкреслено вище, загальним закономірним проявом неупорядкованості початкового етапу на шляху до перетворення організації. Саме вона і породжує «архаічне різноманіття». Наведені міркування підтверджуються аналізом слідів структурної неупорядкованості, спостережуваних при переході від палеозойського плану організації до мезозойського («стереоспондільного») у домінуючих древніх амфібій (Temnospondyli) у різних філетичних лініях протягом пермотріасового екосистемного кризису (Shishkin, 2013; Шишкін, 2014). Показано, що характер «термінального різноманіття», представлений у зникаючому пермському родині двинозаврид, з одного боку, і «архаічного різноманіття» у ряду піонерних ранньотрясових родин (тупілаказавриди, ритидостеїди) з іншого, в принципі, однотипний, виражаючись у «химерному» альтернативному прояві у окремих родів чужих ознак високого систематичного рангу.{"translated_text":"Різниця полягає лише в тому, що всередині пермського сімейства ці мозаїчні відхилення відповідають майбутньому (мезозойському) генералізованому структурному типу, тоді як у пізніших сімей, навпаки, спостерігаються різні варіанти збереження палеозойських, іноді надзвичайно архаїчних, рис на фоні вже сформованого в цілому мезозойського образу організації.\nНе підлягає сумніву, що як «термінальні», так і «архаїчні» прояви неупорядкованості (у нашому випадку що належать різним еволюційним лініям) являються просто стадіями загального нерівноважного переходу від одного стійкого плану організації до іншого. Якщо ми спостерігаємо такі прояви в рамках попереднього плану («стареча мінливість»), то питання про те, називати їх архаїчним різноманіттям чи інакше, цілком залежить від того, чи передбачається в цьому випадку реальне еволюційне перетворення цього плану в якийсь інший.\nМожна зробити висновок, що згасання живої організації, як і її історичне перетворення, однаково починаються з незворотного порушення її стійкості. Ця подія ініціює початок пошуку порушеною системою нового стану рівноваги шляхом її перебудови природним відбором. Успіх цього процесу означає еволюційну зміну, невдача – вимирання."}