Shyshkin, 1988. Закономірності еволюції онтогенезу

M.A. Shyshkyn. Zakonomernosti evolyutsii ontogenezu // Sovremennaâ paleontologija. Metody, napravlennâ, problemy, praktyčeske prymenenâ: Spravočne pôsibâ: V 2-h tomah. / Pid. red. V.V. Mennera, V.P. Makrydyna. – M.: Nedra, 1988. – Tom 2. s. 169-209.
M.A. Shyshkyn
ZAKONOMERNOŚTI E V O L U C I I ONTOGENEZA
OBŠI ZAMEČANNJA

Raspravljajuči morfologičnu stronu evoluciji ontogenezu, najvíše važlivu dlâ paleontologa, potribno perše za vse majutʹ na uvazi vzájemnu zvâzok mezì zmìnami v individuaľnom rozvoji ta evoluciji vëlíkoho organizmu. Samá ta problema skladá, napríklad, suti vsêgo navčannâ o fìlèmbriogenezah A.N. Severtcova [926, 927, 928]. Choč takaje uvâgannâ do rezulʹtatu rozvoju inčasâ vidhajutʹ čym‑nebudʹ jak peredovanyj relikt hekkelevskogo mišlennâ [163, 540] abo, u najkrašomu vypadku, dopustym metodičnym prymenâm [1661], na praktyci vono neobhidno, jakščo nas interesuje realʹny evolučijnyj proces. Tilʹky v izolovanomu ontogeneznomu cikli dorosla faza može zdátysâ najmenše značnyma, bo vona povnistju obuslovenâ poperednim rozvojem, ale sama už ne viddâluje ničogo. V evolučijnomu aspekte situacija inša. Dorosla faza – jedyna, na jakij v normi (prynajmenše u Metazoa) ležytʹ funkcia rozmnožennâ, što stvoruje genetyčnu różnorodnistʹ, tj. materialʹ evolučijnogo procesu. Vid uspekhu doroslyh organizmov u borotbi za isnuvannâ zaležy, jakogo sortu gamety poslúžatʹ dlia stvorennâ nastupnoho pokolinnâ populâciji i, vidpovidno, z jakym fenotypičnym materialom budutʹ dalʹše zâjmatysâ vidbir. V procesi vidbora razom z neúspішnimi fenotypamy eliminujutʹsâ i realizujutʹsâ ich ontogenezy.
Ce oznáčaje, ščo jakí b by udachni prysposoblennâ stvoreny na promizhnykh fazah rozvoju, vony ne dajutʹ preimushčastva, jakščo v rezulʹtati ontogenez ne zabezpečuje realizaciji potribnoho fenotypu. Dorosla faza jakoby diktuje svojí umovy vsìmu ontogenezu. Tomu tak často krytykovani slova E. Hekkelâ pro to, ščo filogenija (rozumijemaâ im jak suкупnostʹ doroslyh faz) je prychynoj ontogenezi, v deistvitelnosti majutʹ hlyboki smysl, choč i ne točnoj, jakij bulo zamysleno avtorom biogenetyčnoho zakonu.
To, ščo zmìnjuťsâ vsi fazy ontogenezu, nikomu ne vyklâkaє sumnìv. Pytannâ inše – jak vzaєmno spivвідноť їх zmìny? Evolûuje dorosla faza samostijno abo pid diїnoju odnovrémennykh morfologičnyh zmìn v ranomu rozvoji, abo oboma šljahamy razom? Nakonec, možlyve li v filogenizi obratne vplyv pізніх zmìn na hod poperednïh faz – tj. takij, jakij ne možlyvy v ramkah odnoho ontogenezu?
U vidpovidi na pershe pytannâ vïjavyťe vражаюče protirichčâ v susčastnyh pohlyadah na rolʹ ontogenezu v evoluciji, jakí obʹednuût, po suti, dvi nesumpatni koncepti. Z odnoї storony priznaєtsâ, ščo normalʹny rozvoj je regulovanym procesom, stabilʹno napriamovaným do dosjagnennâ konečnogo rezultatu i stremiťsâ zniščyty vsi vidkhilennâ, jakí vstanovlyajutʹsâ na ceї šljahi [1192, 1196, 2439, 2441]. Z toho vytičaє, ščo ci variacії ne povynni napryamovo vplyvaty na oblik dorosloho organizmu. Evolûcia ostannogo povynna byti spivâzána z formotvorčymy vidkhilennâmi, što odnâsâťsâ do kincâ rozvoju, de mozhlyvosti regulâcії zmenšujutʹsâ. I v tot čas, dominuje povira, ščo zmìny ranih abo promizhnyh faz možutʹ sluzhyty prychynoju neodkrytoho vidkhilennâ (deviâcii) vsogo khodu ontogenezu, radikalʹno zmìnjučy oblik dorosloho formy u potomkiv. Zazvyčaje ce protirichčâ navitʹ ne zauvazhayutʹ. Obi koncepti isnuûtʹ davno i po‑riznogo pochatku v klasyčnij morfologiji, ale lʹše perša z nich, jak bude pokazano, može buty soglasovana z vymohamy evolučijnoyi teoriji.
Pervoosnovu dlia njej stvorili dva empirični obobščennâ K.M. Bera [1291]. Odno z nih odnâsâ do zmenšennâ embryonalʹnoї zmìnlyvosti v poslidovnyh fazah (hovoříâ, za dumkoyu K.M. Bera, pro naявність vyšogo cilepoložnogo kontroly, reguljučogo rozvoj). Druge skladáє vidomyj zakon Bera, abo zakon zarodžyvogo podobâ. V ramkah evolučijnoyi teoriji, jak vkazav už Č. Darvin [309], ce javlennâ oznáčaje, ščo vidbir stremiťsâ zmìnâ organizmy hlavno v pізньому viku. Dali ci poglâd získavaly pidtrymku z боку mekhaniky rozvoju, eksperimentalʹno pokazavšy spromozhnistʹ morfogenetyčnyh procesiv do samoregulâcії, v rezulʹtati čogo doroslyj organizm okazujeťsâ stabilʹnishym, než sposib jeho realizacії (v ontogenezi abo pri regeneraciji). Ce obobščennâ, vidome jak «pravo Rû» [921, 2184], abo princip ekvifinalʹnosti [1524],. pidtverdzilo vysoku konservatyvnistʹ ranih faz rozvoju, pokazujúcʹ, ščo evolûcia dorosloho organizmu povynna probihaty preimúžno šljahom zmìn v pізньому ontogenezi [2185].
Ale glavným džerelom takyh poglâdiv služył osnovnyj biogenetyčnyj zakon E. Hekkelâ [1687], što je pereložennâ na evolučijnu movu staroï ideї pro paralelizm individuaľnoho rozvoju i «lestytcâ susčestv». Vykonannâ tego zakonu (tj. kratke povtorennâ filogeniza v ontogenezi) ne možna uvažaty іnšym čynom, ale na osnovi konečnyh zmìn rozvoju.
Oskilʹki E. Hekkelâ v ontogenezi ne tak duže interesuvala joho evolûcia, a ščo metodu dlia filogenetyčnyh rekonstrukcij, to pro prychyny takogo khodu zmìn vono ne nadáje specìalʹnyh rozjasnenʹ, krim mnohých i málo ščo hovoryh «zakoniv» naslidovnosti i prysposoblennâ. Tomu v biogenetyčnom zakoni je povna teorija evolûciji ontogenezu, što zaklûčaє dva povidanâ: a) dorosla faza evolûje čerez dopovnenâ do ontogenezu novymy konečnymy fazamy, što zabezpečuje rekaptulâciju v ontogenezi obliku doroslyh predkiv (palingenez); b) promizhny fazy majutʹ vlasnu adaptivnu evolûciju, što iskrivlja ontogeneznij zapis peretvorenʹ dorosloї fazy (cenogenez).
Biogenetyčnyj zakon zaзвичай zâjmaûtʹ mechanolamarkistysʹki pohlyady E. Hekkelâ [359, 565, 1196], inčasâ stverđujutʹ, ščo vin bû voprotivny otkryttju mendelʹovych faktoriv i mutacijnogo procesu [1661, 1892]. Ale v deistvitelnosti pytannâ pro prirodu naslidovnosti ne graje rіšujučogo rolu v ocіnci zakonu [1822]. Naspravdi, nezaležno vid toho, čy povâzane pojavlennâ evolučijnyh novynok z pізнiми somatychnymy zmìnami, peredavanymy jakym‑nebudʹ čynom čerez polovični klitky (lamarkistśka konceptija) abo čerez neposerednï zmìny samych tych klitok (konceptija naslidovnyh faktoriv), v kožnomu vypadku novyj cikl rozvoju neobhidno počynaty z peretvorenʹ zigoty, tj. vidriznitiś od roditelʹskoho z počatu.
E. Hekkelâ jasno rozuміv ce obstannâ i v žodnomu ne viddav v njogo perешкоди dlia biogenetyčnoho zakonu, vказуючи, ščo zmìny, što vznikly v określenu moment rozvoju, i peredavany čerez roditelʹski gameti, počynajutʹsâ v potomkiv na toj ž samij fazi («zakon odnovrémennogo naslidovnosti» [1687]). V cej on priamo sliduє Č. Darvinu [310], ščo sformuluvav princip «naslidovnosti v vidpovidnom viku» i pidkresľujuchy, ščo pojavlennâ naslidovnoho vidkhilennâ v gametah i joho vidime proyavlennâ v individuaľnom rozvoji u potomstva – ce rizni rečі. Tому ne дивно, ščo «priznannâ determinantiv abo geniv jak nosiâčiv naslidovnosti ne perешkodžalo bagatom doslidnikam priznať biogenetyčnyj zakon [1380, 1692, 2472] abo, po najmni, zvâzok evolučijnyh zmìn z pізнiми fazami [503, 709].
Protivnyj pohlyad na evolûciju ontogenezu, dopustyûčy zmìnu doroslyh organizmov čerez vidkhilennâ na ranih fazah rozvoju, pochynaje vid E. Žoffrua Sent‑Ilera [2198] i F. Müller [719]. U nih i u sʹčasnyh avtoriv on najčastše maє odnu i tu ž obґrânutistʹ – porіvnânnâ normalʹnyh ontogenez (abo morfogenez homologichnyh organiv) i identyfikaciju sposterezhenoї konečnoyi ontogeneznoj riznyci (zarodževoyi diverhenciji Bera) z realʹnym evolučijnym procesom. Ščob, napryklad, morfogenézy homologichnyh organiv A i B u dvokh riznyh formah spivpadajutʹ do fazy x, a potim rozzhodiâtʹsâ, to tvrdjatʹ, ščo organ B vznik z A po vidkhilennâ na fazi x [2141]. Metodologična nevidpovidnistʹ ciho argumentu bude nam pokazana. Poglâdy pro mozhlyvistʹ abo neobhidnistʹ takogo šlachu evolûciji nikoli ne tvorily, na vidlik vid hekkelevskyh, jakij‑nebudʹ celostnu teoriju. Tomu, do počatu XX stolittâ, vony staly predominujuchymy.
Odnoju z prychyn toho bulo nakopičennâ faktiv komparatyvnoï embryologiji, što ne soglasujutʹsâ, za dumkoyu doslidnikiv, z biogenetyčnym zakonom [Prí tomu propustyvalosʹ z glâda, ščo nepolnota vykonannâ zakonu zaraz zaздалегідь predvidžena v njomu posylkamy na cenogeny ta skraćenistʹ povtorennâ filogenii. Takym čynom, do zakonu predstavlyvalysʹ vymohy, što ne vyklâkajuť z joho sadržannâ]. Priznannâ evolûciji čerez raniji vidkhilennâ rozvoju usunulo tezysʹ pro peršovnu neobhidnistʹ rekaptulâciji, pravda, cenou toho, ščo jich sʹutnistʹ peretvorilaťsâ v zagadku [565, 1869]. Inšy moment kritiky hekkelevskyh poglâdiv bû spivâzany z rosnûčym uvâgom embryologiv, ščo pravdive obʹyasnennâ khodu individuaľnoho rozvoju potribno šukaty v doslidžennâ jeho neposrednich prychynnyh faktoriv, a ne v konstrukciji umozrých istorichnyh principiv, što zamіnâûtʹ empirične znannâ. Ceho podkhid priviv do pojaвлення eksperimentâlnoyi (kausalʹnoї) embryologiji, ščo vyjavilâ čuže rozmažennâ ta spetsiфічnostʹ strukturi zarodževyh klitok u riznyh organizmah. Ostatnє jasno pokazalo, ščo zigota je takym ž produktom evolûciji, jak i doroslyj organizm, i ščo pochatkovy etap rozvoju vysočogo organizmu ne je povtorennâm jeho odnokletkovoho predka. «Jajce kurky ne bilše vidpovidaє pochatkovomu zvenku filogenetichnoho lanca, než sama kurka» [1733]. Ce vse privoditʹ do uvâgu, ščo evolûcija prohodytʹ po zmìni vsêgo ontogeneznogo ciklu znyzu vverh u kozhnomu nastupnomu pokolinnâ, a ne cherez dopovnenâ konečnyh faz [1448, 1763, 2259] [Stoletijem ranshe ti same argumenty vikoristovuvavysʹ stornikami ideї prefomovanogo rozvoju v ich kritici teoriji paralelizmu. Vkazivalosʹ, ščo rozvoj organizmu ne možе prohodyty čerez fazy nižčyh klasiv, bo vin vidriznâєtsâ vid nykh svojim prednaznachennyam už v zarodževij klitci [540]]. Ontogeniâ, takym čynom, tvorytʹ filogeniju, a ne povtoryaje jiji [1623]. Pri tom odni avtorý mali na mysli tilʹky postupni peretvorennâ, inši – mozhlyvistʹ rezkyh vidkhilennâ, skokopodobno zmìnjučyh doroslu formu.
V ramkah ciх pohlyadiv znykala, odnak, budʹ-yaka teorijna mozhlyvistʹ pojaвлення paralelʹ mizh onto‑ ta filogenezom, nezhodna z očividnym faktam ich isnu. Ce utrymka naïkalośʹsâ obhidom, ščo takí paraleli majutʹ čisto morfogenetichni, a ne istorichni prychyny, tj. ščo ancestralʹna dorosla faza možе utrimuvatysâ v ontogenezi potomka lʹše, bo vona stanovytʹ neobhidnu bazu dlia realizacії nastupnyh faz [1623]. Inše obʹyasnennâ polegaє v tom, ščo bilʹšynâ takyh prykladiv, jaky vykorystovujutʹ biogenetyčnyj zakon, v deistvitelnosti odnâsâť ne do povtorennâ obliku doroslyh nižčyh form v ontogenezi vysočyh, a prosto do zachovannâ spільnyh faz rozvoju u tih i inšych, tj. do proyavlenʹ zarodževogo podobâ, na što vkazav šče K.M. Ber [1623, 1767, 1970 ta i dr.]. Ce dovod, postijno povtorjuvanyj i potim, napryklad [1317, 1319], zazvyčaje vvažajutʹsâ jak ključove spornâ opornâ modelʹ hekkelevskoi evolûciji. Ale, jak divno, pri tom ne zauvazhayutʹ, ščo pri perestroї ontogenezu kozhnyj raz z pochatkovoyi fazy zachovannâ zarodževogo podobâ staje takozh neimovirnym, jak i pojaвлення rekaptulâciji!
V cílomu, taâk, pozicija pozznijšych doslidnikiv do biogenetyčnoho zakonu vyglâdaє bilʹše umiereno i dopuskaє mozhlyvosti riznyh šlachu ontogenezu. Vidpovidno, vyklâčajuťsâ rizni klasyfikacії tych šlachu, abo modusiv [565, 926, 928, 1317, 1319, 1604, 2141, 2124], v jakich hekkelevsʹkyj sposib evolûciji čerez pізні nadstavky zajmaє to abo inše misto – vid vidnosno velikoho, napryklad u A.N. Severtcova, do neznachnoho u G. de Bira [1317]. Čomu ontogenez meniťsâ v riznyh vypadkakh po‑rizno, tci pohlyady ne obʹyasnjajuť (jakščo ne schitati zvychajenogo tvrdennya, ščo raniji zmìny – ce šljach do stvorennâ velykyh systematyčnyh grup). A.N. Severtcova [927] priamo vказує, ščo vidpovidʹ na ce pytannâ vovse ne vstupaje do jogo zadachi, jaka skladaєsâ lʹše v tom, ščo vyznaty, jak evolûcia može iти. Vin priznaє, ščo vyklâčajemi im poglâdy pro fìlèmbriogenezи ne zaležatʹ vid prynâttâ jakoyi‑nebudʹ evolučijnoyi teoriji.
Same riznomanitnostʹ vyznachenyh modusiv často privoditʹ ich avtoriv do vyvodu, ščo vsi logično možly šlahi zmìn individuaľnoho rozvoju de facto realizujutʹsâ v evolûciji [2141]. Ce rivnoznachno priznannâ, ščo v peretvorenâ ontogenezu ne isnuє jaku‑nebudʹ spільnyh zakonomernostej. Takij maloutěšnyj pidkreslennâ stolʹotnogo doslidžennâ problemy po E. Hekkelâ, v zahalʹnom, ne divnyj za umov, koly vono bazuvalosʹ na porіvnanni lʹše normalʹnyh ontogenez, poza zvâzkom z analizom mekhanizmiv, što realizujutʹ materialʹ evolûciji – ontogeneznij zmìnlivosti.
Čerez nastupnyj dokaz ci služytʹ robotu S. Gulda [1661] pro spіlnistʹ onto‑ ta filogenez, što je najšyroše doslidžennâ na cju temu za ostanni desjatillâti. Metodologija tut ta ž – vyznačajuť evolučijni modusy i ocenujutʹ, jak silʹno vony odražajutʹ khod filogenizu. Próba poєdnaty jih z dvoma typami adaptivnyh strategij (r ta K‑vidbir) ne zmìnû tradycyjnyh charakter pohlyadu do problemy. Evolûcija ontogenezu ostaje sumou izolovanих procesiv, kozhnyj iz jakich ide v svoyich osoblyvykh uslovijah. Pytannâ pro ih spільni pervočyny po‑času ostaje v bok.
ONTOGENEZ I STABILIZUJUČY VIDБОР
Morfologična evolûcija ontogenezu ne možna rozumity, vychodâ z lʹše lʹše yogo adaptivnyh rezulʹtativ, tj. z prostogo spіvnennâ «gotovych» typiv normalʹnoho rozvoju. V jej osnovi ležytʹ proces evolûciji formotvorčyh mekhanizmiv, što peretvoryuje typičnu doroslu organizaciju (adaptivnu normu [1184]), a razom z njоj i standardnyj šljah yogo realizacії v ontogenezi. Kožne elementarne zmìna dorosloї normy povâzana z vidbirom odnoj z jej vidkhilennâ, tj. z zachovannâм budʹ-yakih individuaľnyh variantiv rozvoju, što realizujutʹ danu vygodnu vidkhilennâ. Ce vidbir variantiv individuaľnyh cikliv za principom jednoznachnosti їх rezulʹtatu neobhidno povynen perestrojiti typičny khod rozvoju v celomu (div. «Evolûcija jak epigenetichny proces»), i holovna zadacha evolučijnoyi teoriji – vyjasniti zakonomernosti ciї morfogenetichnoj perestrojky. Morfologična evolûcija ontogenezu je lʹše jiji zovnishnim vyrazom.
Osnova dlia rozvâzannâ ciєї problemy znajdena v teoriji stabilizujuchoho vidboru, abo epigenetichnoї koncepciji evolûciji (div. «Evolûcija jak epigenetichny proces»), za jakoj stvorennâ elementarneho adaptivnoho zmìny vyražajeťsâ v rosti stійкості ontogeneznogo realizacії počatkovoyi variacії.
U sviti ciх pohlyadiv, perexoprostijnostʹ typičnoho rozvoju, vyskryvajuča eksperimentâlnoyu embryologijeju, rozgljadajeťsâ jak rezulʹtat vidboru na maksymalʹnu zakhistu normalʹnoho formotvorennâ. Mekhanizmy ciєї zakhisty (samoregulâcії) najkrasivše vijdany dlia «regulâcijnyh» ontogenez (spinalʹni, iglokozhi ta t.d.), de rozvoj na ranih fazah ide čerez indukciâ vzaємодії zametkiv, što vказує napriamok їх dalʹšoji diferecziї. Stійkij khod rozvoju pidtrymuєtsâ širokym rozshyrenâм prahov normalʹnoho reaguvannâ zametkiv za najrізnorodnіšymy parametramy: kilʹkistʹ ta aktivnostʹ metabolitiv, prodovzhennâ periodiv kompetenciji (zdatnosti do normalʹnoho vzaємодії) ta t.d. Tому nevelyki kolybnâ v tych pokaznikah, vyzvâni genetyčnymy abo zovnіshnimi narušennâmi, v dostatno šyrokih predelâh buferujutʹsâ i ne vplyvayutʹ na dalʹší khod rozvoju. Silʹni ž vplyvy, neobratno narušujuchi rozvoj, vedutʹ abo do smerti, abo do definytyvnyh anomalii, što zmenshujutʹ žittєздатність.
Taká stійkistʹ charakternyj i dlya ontogenez «mozaïchnogo» typu (molʹuskí, chlenistonočí ta inš.) de organogenézy prohodyatʹ v nevelykyh grupah klitok, i regulâcія, očividno, je vnutri nih. Zametky tut v prynci takozh multipotentni, jak i v «regulâcijnyh» ontogenezakh (napr., zametok oka komarâ, možetʹ rozvytkuvatysâ v antenu abo končyny), ale normalʹna determinacija odbiraťsâ tak nadijno, ščo na peršyj pohlyad vijdajeťsâ jedynym možlyvym. Mizh dvoma typami rozvoju ne je čysta granica i v inšych vidnosynah: «mozaïchnï» fazy majutʹ mistsâ v «regulâcijnyh» ontogenezakh I i navpaky. V cílomu, dâka samoregulâcії, normalʹny ontogenez je kanalizovanoyu poslidovnistyu podij (kredo, abo dosl. «neobhidnyj šljah» [2441]), što stremitsâ vиправити vsi perешкоди na šljahi do realizacії standardnoj organizacії.
Rozgljadana nam problema spіlnistʹ evolûciji dorosloho organizmu ta jogo ontogenezu spochatku potrіbno postaviti іnše – jak stanuvannâ novyh doroslyh osoblivostej povâzane z perestrojkoju їх formotvorčyh mekhanizmiv?
Za epigenetichnoju koncepcijuju [1178, 1180, 1181, 1192, 1196], v holovnyh riznycah ce zvâzok svoditsâ do nastupnoho. Elementarne evolučijne zmìna stvorujeťsâ vidborom jak modifikacija poperednoyi fenotypičnoj normy (div. ris. 26, 27, div. «Evolûcija jak epigenetichny proces»), realizovana lʹše v tych uslovijah, na foni jakih vona maє adaptivnu perevahu. Ce – primitivne (zavislʹne) formotvorennâ, v jakomu seredova vystupaje priamo abo poserednicâ (čerez funkciû) jak determinujuchy faktor rozvoju.