Жаби. Швидкозрілі або повільнозрілі. Колонка в Комп'ютерреOnline #55

Південний масив був заселений сірими жабами завжди (ну, в осяжному часовому проміжку, звісно). У Північному умови дуже схожі, але жаб (до «ліхих дев’яностих») там не було. Чому? Жабам вдається помірно змінений людиною ландшафт, де сусідять і лісові ділянки, і штучні водойми. Ймовірно, кілька століть тому в Північному масиві не було підходящих водойм. Потім у околицях міста з’явилися підходящі нерестилища, але переходу з Південного масиву в Північний не знайшлося. Здається, вони близько сусідять на захід від міста, але там немає підходящих водойм, територія виявилася надто зміненою. Ось і «простоювали» підходящі для жаб місця проживання, які ті не змогли заселити. Тобто самі не змогли. Я допоміг. У 1994 році я набрав два мішки сірих жаб, які не нерестилися в згаданому Іськовому ставку. Перший мішок я вивантажив у один з підходящих ставків у Північному масиві сам, другий доставив у інше місце мій колега. Наступного року я поїхав перевіряти, що вийшло. Жодної сірої жаби! Відразу скажу, що штучне розселення будь‑яких тварин – справа етично недосконала, а в ряді випадків – відверто незаконна. Мій випадок не був протизаконним, але чи був він етичним? Так чи інакше, я здійснив цей вчинок. Хочу вірити, що я так сплатив свої гріхи перед жабами… Минуло кілька років. Якось навесні від випадкового знайомого почув, як важко їхати по окружній дорозі на північ від міста. Уся дорога в жабах… Яких? Поїхали дивитися і побачили ставки, кишать сірих жаб. Тепер я зрозумів, чому не знайшов нікого наступного року після вселення. Дорослі жаби, потрапивши на нове місце, не стали до нього повертатися, бо воно не стало для них рідним. Але одразу після випуску жаби відклали певну кількість ікри. З неї вийшли головастики, які перетворилися на молодих жаб і розселилися по околицях лісів. Для них ці ставки стали батьківщиною, і, вирісши, вони знову збираються на них. А як сірі жаби розселюються самі? Ми це зрозуміли. Я випустив жаб у нижній за течією струмок став у ланцюжку з трьох ставків. Мій колега – у верхній у ланцюжку з семи. Коли ми дізналися про успіх інтродукції, усі сім ставків, заселених зверху, вже були переповнені жабами. Головастики розніс зверху вниз по системі ставків потік води. А там, де їх випустив я, вода, навпаки, не пустила головастиків у сусідню водойму. Проте ми змогли самі спостерігати перші етапи заселення двох ставків, розташованих вище по струмку. Приїжджаємо ми і бачимо два ставки, розділені дамбою і відстанню в кілька десятків метрів. Я вселив жаб у нижній; вони в ньому просто кишать. Нерест лише починається, і з обліснених схилів балок, де розташовані ставки, до них спускаються нові і нові жаби. На шляху деяких з них лежить верхній ставок. Вони залазять у нього, плавають у напрямку нижнього ставка, піднімаються на дамбу, що розділяє ставки, і, нарешті, потрапляють на свою малу батьківщину. Деякі самки йдуть самі; інші вже зустріли самців і тягнуть їх на собі. Удачливі самці запускають дозрівання ікри. Рідко, але трапляється так, що самка починає нереститися, ще перебуваючи у верхньому, «транзитному» ставку. Не встигла – що поділати! Проте головастики цієї пари закріплять новий ставок як батьківщину. І якщо десь поруч є водойма, через яку вони, ставши жабами, змушені будуть переходити, вони з часом заселять і її. А тепер я переходжу до головної думки своєї колонки. Вона прийшла до нас не одразу. Спочатку ми просто звернули увагу, наскільки великі самки жаб у нещодавно заселених місцях і наскільки малі самці. Дивіться. Перше фото зроблено в одному з нових місць проживання. Для жаб, як і для багатьох інших амфібій, загалом характерні більші розміри самок, але розміри цієї пари надмірно непропорційні. Самка дуже велика, самець – малий.

А наступне фото зроблено на Іськовому ставку. І самка менша, і самець (принаймні верхній) цілком пропорційний за розміром. А ззаду – інший самець, захопник. Йому доведеться нелегка боротьба за самку.

При вимірюванні достатньо великих вибірок стало ясно, що в «молодих» популяціях самці значно менші, ніж у старих, а самки, навпаки, значно більші (див. рис. 2 тут). Тепер зрозуміло, чому в місцях, де чисельність жаб стабільно висока, малі самці не беруть участі в нересті. Показано, що шанси на перемогу самця пропорційні його розмірам (а отже, і силі). Боротьба між ними йде серйозно.

Там, де чоловіча конкуренція сильна, у малого самця майже немає шансів запліднити кладку. Навіть якщо він зустріне самку першим, її все одно хтось збере. А ось там, де жаби тільки‑только з’явилися і густота їх населення невелика, малому самцю може пощастити. Якщо він зустріне вільну самку, він може просто не зіткнутися з більш сильними конкурентами. Отже, ми припустили, чому в «молодих» місцях проживання сірих жаб на нересті зустрічаються більш малі самці. А чому там зростають розміри самок? Для відповіді потрібні точні дані про швидкість росту, плодовитість і тривалість життя жаб у порівнюваних популяціях. Потрібно сказати, що отримання надійних оцінок цих важливих характеристик популяцій диких тварин – надзвичайно трудомістке завдання. Не буду поспішати; дані по вивченню віку і темпу росту жаб з вивчених нами популяцій ще не опубліковані. Обійдуся лише посиланням на загальносистемні закономірності і згадаю наші результати, отримані на жабах. Загальносистемні роздуми базуються на тому, що складну систему з нелінійними внутрішніми взаємозв’язками неможливо оптимізувати одночасно за кількома різними параметрами. Тут можна посилатися на так зване правило Метью‑Кермак (Matthew‑Kermak principle). Серед біосистем із однорідного множини (наприклад, організмів у популяції) високий рівень пристосованості до одного фактора виявляється пов’язаним з низькою пристосованістю до інших. Це правило можна розглядати як приклад закону збереження в біосистемах. Можна також говорити про trade‑off: необхідність вибору між оптимізацією параметрів, пов’язаних негативними кореляціями. Звучить, звичайно, складно, але відображає цілком доступну думку. Дозвольте мені краще процитувати кращий підручник з екології, перекладений на російську мову: «Легко описати гіпотетичний організм, який має всі ознаки, необхідні для досягнення високої репродуктивної цінності. Він розмножується майже одразу після народження, дає численне, велике, захищене потомство, про яке піклується; він розмножується багаторазово і часто протягом довгого життя; він перемагає в конкурентній боротьбі, уникає хижаків і легко добуває їжу. Описати таку істоту легко, але уявити важко, просто тому, що неможливо одночасно витрачати всі свої ресурси і на розмноження, і на виживання <…> Уже здоровий глузд говорить про те, що реальний образ дій і життєвий цикл організму мають відображати компромісний розподіл доступних ресурсів». Тут для мене особливо цікава думка про те, що швидкий перехід до виробництва численного потомства не узгоджується з довгим життям; пріоритет у витрачанні ресурсів може бути пов’язаний або з розмноженням, або з виживанням. Тепер про жаб. На зрізах трубчастих кісток жаб і жаб зберігаються темні лінії, що утворюються під час зимівель. Вони віддалено нагадують річкові кільця на стовбурах дерев. Визначаючи вік жаб, ми переконалися, що найбільші особини не є найстарішими, а найстарші – далеко не найкрупніші. Це нелегко узгодити з широко відомим фактом, що і жаби, і жаби ростуть усе життя. Ми і самі це бачимо на зрізах їх кісток! Скільки б не старша була жаба чи жаба, вона все одно буде рік за роком збільшувати свій розмір, залишаючи про це свідчення у власних кістках. Ось тут жаби поділені на дві групи: «молоді» (на п’ятому році життя) і «старі» (старші шести). Серед «молодих» деякі на четвертому році життя росли швидко, деякі – повільно. Майже всі «старі» у той самий четвертий рік росли повільно. Замисліться: ті, хто росли швидко, не дожили до входження у «старих»! Отже, серед жаб є швидкорослі (життєвий короткий) і довгоживучі (але повільно ростуть). І можна назвати ці стратегії словами, які використовуються у рибництві та насіннєвому виробництві, – швидкосхильністю і товгорослістю. Тільки ці слова треба розуміти не як два аспекти однієї стратегії (хоча іноді їх так уж вживають), а як позначення двох альтернатив. Ось як я розумію ситуацію. Товгорослі жаби оптимізовані для висококонкурентного середовища. Вони ростуть повільно, дозрівають пізно і нерестяться багато разів за своє довге життя. Вони максимізують кількість потомства, яке можна виробити протягом багатьох років. Швидкосхильні жаби пристосовані до малоконкурентного середовища. Вони ростуть швидко, дозрівають рано, але нерестяться небагато разів, бо живуть недовго. Вони максимізують кількість потомства, яке можна виробити за найближчі роки. Ці дві стратегії відрізняються одна від одної часовим горизонтом «планування»! А про те, що з цього випливає і яке це має відношення до нашого життя – колись‑небудь іншим разом.