Vorontsov, 1999. Про постулати СТЕ (за книгою "Розвиток еволюційних ідей у біології")
У 1978‑1980‑х роках Mykola Mykolayovych Vorontsov (1934‑2000) спробував систематизувати основні постулати СТЕ (синтетичної теорії еволюції). У своїй останній великій роботі, виданій у 1999 р. (Vorontsov N. N. Rozvytok evolyutsiinykh іdeї v biologії. M.: Izd. otd. UNTS DO MGU, Progress‑Tradytsiya,…).
У 1978‑1980 рр. Микола Миколайович Воронцов (1934‑2000) спробував систематизувати основні постулати СТЕ (синтетичної теорії еволюції). У своїй останній великій роботі, виданій у 1999 р. (Воронцов Н. Н. Розвиток еволюційних ідей у біології. М.: Вид. відд. УНЦ ДО МГУ, Прогрес‑Традиція, АБФ, 1999. 600 с.) він повернувся до цього списку постулатів і намагався показати, як змінилися трактування цих питань до кінця ХХ століття. Тут наведено створену за вказаною книгою зведену таблицю класичних для СТЕ постулатів і змін у їх трактуванні. Змінені трактування обговорюються Воронцовим не в тому порядку, що класичні постулати, і саме тому тут не просто подано дві цитати з його роботи, а взаємно відповідаючі фрагменти зіставлено в таблиці. У клітинках таблиці (крім особливо виділених приміток) розміщені прямі цитати з «Розвитку еволюційних ідей у біології» Н. Н. Воронцова. Нумерація пунктів у другій колонці відображає їх порядок у первинному джерелі.
Воронцов, 1999, с. 457–463: У 1978—1980 рр. мною були здійснені спроби сформулювати основні постулати СТЕ. Ці формулювання, звичайно, не претендують на те, щоб вважатися вичерпними; можливо, інші дослідники розділять деякі з запропонованих постулатів на ряд самостійних, а інші вважають за потрібне об’єднати їх, проте навряд чи це суттєво змінить їх зміст. Не важко бачити, що деякі з цих постулатів безпосередньо випливають з робіт самого Дарвіна, тоді як інші виникли в процесі розвитку еволюціонізму у першій половині ХХ ст. Мені здається виправданим виділення наступних 11 постулатів СТЕ. Воронцов, 1999, с. 606–607: Отже, зіставимо вищесказане [у розділі цитованої монографії, яка присвячена обговоренню сучасних проблем еволюційної біології — прим. Д. Ш.] з основними постулатами синтетичної теорії еволюції.
1. Матеріалом для еволюції слугують, як правило, дуже малі, але дискретні зміни успадкування — мутації. При цьому основна увага в СТЕ приділялася так званим «точковим», генним мутаціям; хромосомні і, тим більше, геномні мутації розглядалися в меншій мірі послідовниками СТЕ періоду «штурму і натиску». Мутаційна змінливість — постачальник матеріалу для природного відбору — має випадковий характер. Звідси назва цієї концепції, запропонована її критиком Л. С. Берґом (1922), — «тихогенез», або еволюція на основі випадковостей. 9. Випадковий характер мутаційної змінливості не суперечить можливості існування певної каналізованості шляхів еволюції, що виникає як результат минулої історії виду.
2. Основним або навіть єдиним рушійним фактором еволюції є природний відбір, заснований на відборі (селекції) випадкових і дрібних мутацій. Звідси назва цієї теорії — «селекогенез» (розвиток на основі відбору).
2. Природний відбір безсумнівно залишається рушійним фактором еволюції, але не єдиним. Дарвінівська і «недарвінівська» еволюція взаємно не суперечать.
3. Найменша еволюційна одиниця еволюції — популяція, а не особина, як це допускалося, виходячи з уявлень про можливість «успадкування набутих ознак». Відтак особливу увагу до вивчення популяції як елементарної структурної одиниці видового співтовариства, до стада, до зграї, виникнення у 60‑70‑х рр. ХХ ст. нового напряму — популяційної біології. До 60‑70‑х рр. стало ясно, що термін «популяція» без уточнень часто виявляється розмитим. Здавалось би з генетичної позиції цілком виправданим визначення популяції як групи особин, серед яких протягом одного покоління реально може відбуватись схрещування, часто викликає критику з боку екологів. Останні говорять про «географічні», «ландшафтні», «екологічні» та інші типи популяції. У 60‑х рр. почав набирати популярність термін «дем» як елементарна структура популяції, всередині якої реально, протягом одного покоління, відбувається обмін генами. З’явився спеціальний напрямок — демекологія. Однак розуміння місця дему в ієрархічній внутрівидовій структурі вимагає не лише розвитку понятійного апарату, а й фактичних досліджень, проведених єдиними методами по всьому ареалу. Таких робіт надзвичайно мало. Не дивно, отже, що класичний випадок ієрархічності просторових внутрівидових структур у прудкої ящірки, досліджений А. В. Яблоковим, І. С. Даревським, Н. Н. Щербаком та їх співробітниками, став одним із небагатьох прикладів підпорядкування внутрівидових структур різного рангу і увійшов до підручників. Разом з тим, за словами І. А. Шилова, «було б правильно говорити не про просторову, а про просторово‑етологічну структуру популяцій». Той же автор підкреслює безпідставність спорів «про те, де в природних умовах можна провести чітку межу між двома популяціями одного рангу»¹. Постулат про популяцію як найменшу еволюційну одиницю залишається в силі. Сучасна еволюційна біологія, як і синтетична теорія еволюції, не залишає місця ламаркізму з його уявленням про можливість еволюції особини. Однак величезна кількість організмів без статевого процесу залишається поза межами цього визначення популяції, і в цьому ми бачимо значну неповноту синтетичної теорії еволюції.
4. Еволюція має дивергентний характер, тобто один таксон може стати предком кількох дочірніх таксонів, але кожен вид має єдиний предковий тип, а в кінцевому підсумку і єдину предкову популяцію. У цьому постулаті можна простежити певний конфлікт з п. 3, оскільки якщо еволюціонує популяція, а не особина, то дихотомічне дерево дивергенції має у своєму підґрунті все ж певну множину особин, а не окрему особину. Це протиріччя на мікроеволюційному рівні намагався подолати Ф. Г. Добжанський, запропонувавши схему ретикулярної, або сітчастої еволюції.
3. Цей постулат потребує суттєвого перегляду. Симгенез, синтезогенез, симбіогенез, парафілія, трансдукція генетичного матеріалу — усе це свідчить про те, що еволюція далеко не завжди має дивергентний характер.
5. Еволюція має поступовий (градуалістичний) і тривалий характер. Видоутворення, визнане етапом еволюційного процесу, уявляється у вигляді поетапної зміни однієї тимчасової популяції чергою наступних тимчасових популяцій. Уявлення про можливість сальтаційного виникнення видів, наприклад, за рахунок геномних мутацій, таких як поліплоїдія, розвивалися в основному ботаніками, а СТЕ була сформульована переважно зоологами. У той час достовірних прикладів життєздатних геномних мутацій у тварин практично не існувало.
4. Еволюція, як ми показали, не обов’язково йде поступово. Видоутворення шляхом поліплоїдії, за рахунок хромосомних перестроїв, по суті відбувається раптово. Не виключено, що в окремих випадках раптовий характер можуть мати і окремі макроеволюційні події.
6. Вид складається з багатьох підпорядкованих, морфологічно, фізіологічно і генетично різних, але репродуктивно не ізольованих одиниць — підвидів, популяцій. Ця концепція називається концепцією широкого політипічного біологічного виду. Звичайно, творці СТЕ чітко уявляли, що існує чимало видів з обмеженими ареалами, у межах яких не вдається розділити вид на самостійні підвиди, що реліктові види можуть складатися з однієї єдиної популяції. Доля таких видів, як правило, недовговічна.
7. Уявлення про політипічний вид в основному зберігається, проте в практиці сучасної систематики з використанням генетичних методів дослідження часто трапляється, що широка концепція виду виявляється несуттєвою і замінюється більш дробним розумінням об’єму виду.
7. Обмін алелями, «потік генів» можливий лише всередині виду. Якщо мутація має позитивну селективну цінність на всій території ареалу виду, вона може поширитися за рахунок «потоку генів» по всіх його популяціях і підвидам. Відтак слідує коротке і досить вичерпне визначення біологічного виду: вид — це генетично цілісна і замкнена система. Якщо селективно цінна мутація виникла, наприклад, у звичайних білок Франції, вона може з часом розповсюдитися на схід до Колими і Камчатки. Завдяки міграціям і тиску відбору певний потік генів здійснюється навіть через такі значні територіальні бар’єри, як великі річки, гірські хребти тощо. Зони «перерви клин», тобто порушення поступовості зміни частот алелів, пов’язані або з областями вторинного відновлення контактів між колишніми ізольованими популяціями, або з зонами зміни коефіцієнтів відбору чи навіть напрямку відбору. Цілісність виду забезпечується можливістю схрещування і потоком генів між різними популяціями всередині виду. Замкненість виду (як ми тепер добре знаємо, далеко не завжди абсолютна) забезпечується складною системою бар’єрів, ізольуючих механізмів еволюції, що перешкоджають обміну генами між генофондами різних видів. Функції «ізольуючих механізмів еволюції» двозначні. З одного боку, це забезпечення відокремленості генофондів різних видів, з іншого боку, багато етіологічних механізмів ізоляції допомагають особинам протилежної статі одного виду знайти одне одного. Таким чином, друга функція багатьох механізмів ізоляції — це забезпечення панміксії всередині виду.
5. Постулат про те, що вид є генетично замкненою і цілісною системою, в основному зберігається. Однак ми знаємо випадки просочування потоку генів через неабсолютні бар’єри ізольуючих механізмів еволюції; підлягає вивченню еволюційна роль трансдукції.
8. Оскільки критерієм так званого біологічного виду є його репродуктивна відокремленість, ці критерії виду не застосовні до форм без статевого процесу, агамних, амфіміктичних, партеногенетичних форм (наслідок з п. 7).
8. Усвідомлюючи недостатність репродуктивного критерію виду, ми все ще не можемо запропонувати універсального визначення виду як для форм зі статевим процесом, так і для агамних форм.
9. Таким чином, за межами концепції біологічного виду СТЕ виявилося величезне число видів прокаріот, нижчих еукаріот без статевого процесу, а також деякі спеціалізовані форми вищих еукаріот — і серед тварин, і серед рослин, що вторинно втратили статевий процес. Строго кажучи, цей же критерій виду неприйнятний і для видів у часі, бо оцінювати ступінь репродуктивної ізоляції між популяціями різних поколінь важко для тих небагатьох випадків, коли це можливо теоретично, і безглуздо для переважної більшості інших. У результаті формальне застосування цього критерію змушує послідовників концепції біологічного виду відмовитися від поняття виду в палеонтології. Усі викопні форми залишаються поза межами біологічної концепції виду. Для них пропонується вживати такі терміни, як «хроноспеціес» або «фратрія» як еквіваленти виду. Але заміна термінів не усуває проблеми.
Не можна не нагадати, що все величезне видове різноманіття сучасного населення Землі менше (я важко сказати, у скільки разів) числа вимерлих видів. Оскільки сучасні вищі еукаріоти зі статевим процесом становлять меншу частку у порівнянні з числом видів сучасних форм без статевого процесу та вимерлими видами всіх таксонів, ясно, що сфера застосування репродуктивних критеріїв біологічної концепції виду досить обмежена.
Розуміючи недосконалість біологічної концепції виду, російські дослідники брати Полянські у 50‑х роках активно обговорювали проблему виду у рослин і тварин без статевого процесу. В. І. Полянський присвятив спеціальну книгу проблемі виду у водоростей; Ю. І. Полянський обговорював проблему виду у простих організмів. Ю. І. Полянський згадав про поняття «еволюція еволюції», намічене І. І. Шмальгаузеном у його незавершених працях. Цю тему потім розвинули історики науки К. М. Завадський і Е. І. Колчинський. За думкою Ю. І. Полянського (1904‑1993), до проблеми виду треба підходити з позиції «еволюції еволюції», розуміючи, що для різних таксономічних рівнів можуть існувати різні критерії біологічного виду.
За межами цієї системи — виду — еволюція фактично припиняється, тобто макроеволюція, або еволюція на рівні вище виду, йде лише шляхом мікроеволюції. Згідно зі СТЕ, не існує закономірностей макроеволюції, відмінних від мікроеволюційних, хоча є явища (паралелізм, конвергенція; аналогія і гомологія), які легше досліджувати на макроеволюційному рівні.
6. Макроеволюція може йти як через мікроеволюцію, так і своїми шляхами.
10. Будь-який реальний, а не збірний таксон має однокореневе, монофілетичне походження (наслідок з п. 4). Монофілетичне походження — обов’язкова умова самого права таксона на існування. Багато послідовників СТЕ після Геккеля вважають, що принцип монофілії має бути поширений і на походження всього світу живої природи. Більш обережні послідовники СТЕ уникають цього питання у зв’язку з відсутністю достатніх свідчень початкових етапів походження і розвитку життя.
10. В еволюції поряд з монофілією широко поширена парафілія.
11. Виходячи з усіх згаданих постулатів, ясно, що еволюція непередбачувана, має ненаправлений до якоїсь кінцевої мети, тобто нефіналістичний характер.
11. Незважаючи на колосальну кількість факторів, що впливають на еволюційний процес, еволюція може бути в певній мірі прогнозованою і передбачуваною. Хоча еволюція і не має фіналістичного характеру, завдяки існуванню обмежень, оцінюючи минулу історію, генотипічне оточення і можливий вплив середовища, ми можемо передбачати загальні напрями еволюції.