Serhiy Yastrebov. II. Еволюція перших хордових і палеонтологія

Гостиная "Батрахоса". Друга стаття Сергія Олександровича Яструбова, викладача МГУ та автора блогу Caenogenesis. Попередня стаття розташована тут, наступна і остання з трьох — тут.
S. A. Yastrubov
Еволюція перших хордових і палеонтологія
Хто такі хордові?
У самому початку XIX століття французький зоолог Жорж Кюв’є розділив усіх тварин на чотири великі групи: хребетні, молюски, членистоногі та лучеподібні. Дуже швидко ці групи стали називати типами. До типу хребетні відносилися тварини, які мають головний і спинний мозок, череп і хребет. Тип ділився на п’ять класів: риби, амфібії, рептилії, птахи, ссавці. Ці тварини були всім відомі, межі типу здавалися цілком очевидними. Питання типу «а чи варто вважати таку‑то тварину хребетним?» не виникали.

Рис. 1. Асцидія та її личинка (з сайту https://www.darwin.museum.ru). «Щелеподібні розрізи глотки» — це жаберні щілини. У дорослої асцидії їх кількість значно збільшується. Однак від нервової трубки у неї залишається один маленький нервовий вузол, а хорда зникає зовсім.
Ситуація різко змінилася у 1866 році, коли вийшла робота Олександра Ковалевського «Історія розвитку простих асцидій». Дорослі асцидії — це прикріплені мішкоподібні морські тварини, що живляться шляхом фільтрації дрібних органічних часток з води (рис. 1). Вони не мають ні хребта, ні спинного, ні головного мозку. До робіт Ковалевського їх чомусь відносили до молюсків. Але у асцидій є плаваюча хвостова личинка, у хвості якої був описаний дивний «осевий тяж». Ковалевський показав, що цей «осевий тяж» — це хорда, осевий скелет, влаштований так само, як у нижчих хребетних. Крім того, личинка асцидії має нервову систему у вигляді трубки — теж як у хребетних. Стало ясно, що асцидія — наш близький родич.
Шістдесяті роки XIX століття взагалі були часом великого прориву в зоології. Тоді ж був докладно досліджений ланцетник — напівпрозоре морське рибоподібне створіння, яке раніше відносили до класу риб (рис. 2). Замість хребта у нього хорда, проте це не дуже збивало дослідників: хорда є і у деяких беззаперечних хребетних, наприклад у осетра чи у міноги. Проблема в тому, що у ланцетника немає ні черепа, ні головного мозку, ні серця, ні нирок. А ці органи є у будь‑якого хребетного. Стало ясно, що ланцетник — щось інше.

Рис. 2. Ланцетник Branchiostoma lanceolatum (за Гі)
У результаті у 1874 році знаменитий німецький Ернст Геккель запропонував виділити новий тип тваринного царства — хордові. До них належать тварини, у яких є хорда, нервова трубка та жаберні щілини (не обов’язково на дорослій стадії, але хоча б на ембріональній або личинковій). Більшість хордових — хребетні, але не всі. Хордових, що не є хребетними, за традицією називають «нижчими хордовими».
Є дві сучасні групи нижчих хордових: оболочники та ланцетники. Оболочники — це асцидії та їхні родичі. Що стосується ланцетника, то його ми знаємо з опису зі шкільного підручника зоології. Зараз відомо менше 30 видів ланцетників, і всі вони в цілому схожі один на одного.
Якщо хордові — це тип, то оболочники, ланцетники та хребетні — три підтипи. Є інші варіанти системи цієї групи, але ми будемо поки для простоти використовувати саме такий.
У 1955 році канадський зоолог Норман Беррілл припустив, що всі інші хордові походять від личинок існувань, схожих на асцидії, які перестали проходити метаморфоз і набули здатності до розмноження (таке стан називається неотеній). Але ця гіпотеза так і не стала широко визнаною. Головастикоподібна личинка асцидії живе всього один‑два дні і не живиться. До того ж оболочники на всіх стадіях життєвого циклу практично позбавлені ще однієї важливої ознаки хордових — сегментації. А сегментація прекрасно виражена і у ланцетника, і у хребетних, і є серйозні підстави вважати, що спільний предок хордових теж був сегментованим.
На кого ж цей предок був більше схожий: на ланцетника чи на хребетне?

Рис. 3. Передній кінець ланцетника (з сайту https://www.orgs-evolution-knowledge.net). Це не схема, а дуже хороший малюнок, швидше за все зроблений прямо з мікроскопа. На ньому вказані деякі деталі, не обговорювані в тексті статті.
Щоб уточнити це питання, давайте детальніше подивимося, чим ланцетник взагалі відрізняється від хребетних.
1. У хребетних обов’язково є головний мозок, що складається з певних, завжди однакових відділів, які ми знаємо з анатомії людини. У будь‑якого хребетного є продовгуватий, середній, проміжний і передній мозок. У ланцетника головного мозку взагалі немає. Правда, у передній частині нервової трубки у нього є маленьке розширення, яке сучасні нейроанатоми порівнюють із проміжним мозком хребетних, а в ділянці позаду нього є нейрони, що виділяють ті ж речовини, що і деякі нейрони нашого середнього мозку (дофамін і серотонін). Але все ж це схожість досить віддалена.
2. У хребетних завжди є хрящовий або кістковий скелет голови — череп. У ланцетника черепа немає. У багатьох підручниках зоології підтип, до якого належить ланцетник, так і називається — безчерепні (Acrania).
3. У ланцетника хорда простягається вперед далі, ніж нервова трубка, і доходить до переднього кінця тіла (рис. 3). Ймовірно, це потрібно ланцетнику для зміцнення передньої частини, якою він закачується в іл або пісок. У хребетних і оболочників такого не трапляється. Навіть у тих хребетних, у яких хорда розвинута дуже добре, вона закінчується на рівні межі між середнім і проміжним мозком, ніколи не простягаючись далі вперед. За цією ознакою виникає ще одна традиційна назва групи, до якої належить ланцетник — головохордові (Cephalochordata).
4. У ланцетників набагато більше жаберних щілин, ніж у будь‑якого хребетного. У дорослого ланцетника їх більше ста. У тих хребетних, які мають у дорослому стані жаберні щілини, їх зазвичай 5 пар, значно рідше 6 або 7. Максимальне число жаберних щілин у хребетних — 17 пар (у деяких міксин).
5. Жаберні щілини ланцетника відкриваються не у зовнішнє середовище, а в особливу замкнуту порожнину, утворену складками тулуба. Ця порожнина називається околожаберною або атріальною. Вода, з якої ланцетник фільтрує їстівні частинки, входить у його рот, проходить через глотку, виходить через жаберні щілини в атріальну порожнину і лише звідти потрапляє назовні через особливе маленьке отвор. У хребетних атріальної порожнини ніколи не буває. Однак вона є у дорослої асцидії.

Рис. 4. Поперечний розріз через хорду зародка хребетного з навколишніми тканинами (за Йео). a – хрящ, b – розсипна сполучна тканина, c – тканина хорди, d – оболонка хорди. На цьому малюнку видно головну особливість тканини хорди: більшу частину об’єму кожної її клітини займає велика вакуоль.
У перелік названих ознак не увійшов хребет. Це потребує пояснення. Перш за все, давайте чітко розрізняти поняття «хребет» і «хорда». Хребет — це система хребців, тобто хрящових або кісткових сегментарних утворень, розташованих вздовж нервової трубки. «Сегментарних» — у даному випадку означає повторюваних і подібних один до одного; як це виглядає, ми знаємо за скелетом людини. На відміну від хребців, хорда абсолютно не сегментована і складається з особливої тканини, зовсім не схожої ні на кістку, ні на хрящ (рис. 4). Хорда може входити до складу хребта, будучи оточеною праворуч і ліворуч парними елементами хребців (рис. 5), а може і витіснятися ними до повного зникнення. Але в загальному випадку наявність хребців зовсім не означає, що у тварини немає хорди. Наприклад, у безщелепного хребетного міноги хорда розвинута відмінно, а хребці — дуже слабо. У іншого представника безщелепних — міксин — взагалі відсутні навіть сліди хребців! За словами американського палеонтолога Альфреда Ромера, «називати міксину хребетним можна лише з ввічливості». Саме через цю ознаку різкої різниці між ланцетником і хребетними немає.

Рис. 5. Фотографія поперечного розрізу хорди хребетного з розвиваються хребцями (з сайту https://www.zoosyst-berlin.de). Над хордою нервова трубка, по боках від неї міомери, під нею спинна аорта. Видно, як хрящова тканина хребців оточує хорду.
Більше того, ми бачимо, що саме назва «хребетні» загалом неточна. І справді, багато порівняльних анатомів віддають перевагу називати цю групу тварин не «хребетними» (Vertebrata), а «черепними» (Craniata). Череп — ознака значно надійніша. У класичній зоології поняття «хребетні» і «черепні» вважалися синонімами, але відносно нещодавно французький палеонтолог Філіп Жанв’є запропонував їх розділити. На його думку, група Craniata повинна включати в себе групу Vertebrata, оскільки не всі черепні мають хребет: згідно з цією системою, міксина — черепна, але не хребетна. Тож з поняттями «хребетні» і «черепні» треба бути обережним: їх зміст може різнитися.
Крім того, існують органи, наявність яких чітко відрізняє хребетних від нижчих хордових, але які погано зберігаються у викопному стані. Перш за все, це серце і нирки. Про них теж не варто забувати, проте палеонтологія поки що може сказати про них мало.
Отже, тепер ми можемо сформулювати кілька важливих питань, що стосуються древніх хордових. Чи був у них головний мозок? Чи була атріальна порожнина? Чи простягалася хорда вперед далі нервової трубки? І скільки було жаберних щілин?
Відступ у ембріологію: історія нервового гребеня
У ембріональному розвитку майже всіх багатоклітинних тварин є стадія, називана гаструлою. Типова гаструла має форму двошарової мішка з порожниною всередині (рис. 6). Шари клітин, що утворюють стінку гаструли, називаються зародковими листками. Зовнішній зародковий листок називається ектодермою, внутрішній — ендодермою. У двосторонньо‑симетричних тварин незабаром (а іноді й одразу) утворюється ще третій зародковий листок — мезодерма.

Рис. 6. Гаструла ланцетника (з сайту https://www.southtexascollege.edu). На останньому малюнку показано утворення мезодерми та нервової трубки.
З ектодерми утворюється шкіра (точніше, зовнішній шар шкіри — епідерміс) і нервова система.
З ендодерми утворюється травна система (точніше, її слизова оболонка). Крім того, існують органи, які виникають у зародка як вирости кишкової трубки. У нас, наприклад, це печінка, підшлункова залоза і навіть легені. Усі ці органи також складаються з ендодерми.
З мезодерми зазвичай утворюються кровоносна, вивідна, статева та опорно‑рухова системи.
Незабаром після стадії гаструли ектодерма на спинній стороні зародка хордових згинається і замкнюється в трубку (рис. 7). Так утворюється нервова трубка, що є однією з головних відмінних ознак нашого типу. Вона стає мозком, спинним і головним.

Рис. 7. Утворення нервової трубки та нервового гребеня у типового хребетного (за Бейкером). Поперечний розріз через спинну частину тіла зародка. Порівняйте з малюнком 6: у ланцетника нервова трубка утворюється дещо інакше.
У момент утворення нервової трубки ектодерма ділиться на дві частини: нейроектодерму (яка утворює нервову трубку) і покривну ектодерму (яка утворює епідерміс). На самій межі нейроектодерми та покривної ектодерми знаходиться група клітин, називана нервовим валиком або нервовим гребенем (рис. 7). Більшість клітин нервового гребеня не входять ні до складу нервової трубки, ні до складу епідермісу. Однак ці клітини здатні розповзатися по всьому організму, мігруючи, як амеби. З клітин нервового гребеня утворюються нервові вузли, розташовані поза мозком (спинальні та симпатичні); мозкове речовина надниркових залоз; пігментні клітини шкіри (меланоцити); клітини, що виділяють дентин (одонтобласти) та багато іншого.
Найдивовижніше відкриття в цій галузі зробила на початку ХХ століття швейцарська жінка‑ембріолог Юлія Платт. Вона виявила, що з клітин нервового гребеня розвивається ще значна частина черепа. Ці дані викликали у наукового світу велике недовіру: адже згідно з класичною теорією зародкових листків черепу, як і всій опорно‑руховій системі, «призначено» розвиватися з мезодерми. Пройшло понад сорок років, поки відкриття Платт отримало чітке експериментальне підтвердження. Дійсно, велика частина черепа утворюється з клітин нервового гребеня (рис. 8). Виняток становить лише задня частина мозкової коробки: вона розвивається з звичайної мезодерми, як і хребет.

Рис. 8. Вклад нервового гребеня у череп курчати (за Дупеном з співавторами). Частини черепа, що утворюються з різних частин мезодерми, показані синім і зеленим, з нервового гребеня — червоним.
Найцікавіше в нервовому гребені — те, що міграція його клітин за межі нервової трубки є лише у хребетних (у старому розумінні цього слова), а не у нижчих хордових. Нервовий гребень виглядає настільки важливим унікальним ознакою нашого підтипу, що у 2001 році ембріолог Ніколас Холланд і палеонтолог Юн‑Юань Чен запропонували називати цю групу тварин не Vertebrata і не Craniata, а Cristozoa (тварини з гребенем). І в деяких статтях ця назва дійсно використовується.
Вважати нервовий гребень частиною ектодерми — питання малоосмислене. Адже і самі поняття зародкових листків були введені для зручності, межі між ними умовні. Найпростіше вважати, що нервовий гребень — це окремий зародковий листок, четвертий. У сучасній літературі така точка зору дуже поширена.
Отже, ми отримали ще одне цікаве питання, що стосується перших хордових. Чи був у них нервовий гребень? А якщо ні, то коли він виник?
Що говорить палеонтологія
Найдавніші надійно визначені залишки черепних з’являються на початку другого періоду палеозойської ери — ордовика 2. Найдревніші черепні вважаються арандаспіс і астраспіс. Це вже черепні в повному сенсі, з черепною коробкою, головним мозком, складними органами чуття і твердим скелетом.
Перший ланцетник (називається Palaeobranchiostoma) був описаний з початку п’ятого періоду палеозою — пермі. Це вже більш‑менш типічний ланцетник, схожий на сучасних.
Для розуміння шляхів еволюції було б найцікавіше познайомитися з такими нижчими хордовими, яких ще не можна віднести ні до черепних, ні до ланцетників. Безсумнівно, таких тварин треба шукати у першому періоді палеозою — кембрії. Але вони довгий час і не були відомі.

Рис. 9. Реконструкція пікаї (з сайту https://sandwalk.blogspot.com)
У 1979 році відомий англійський палеонтолог Саймон Конвей Морріс описав дуже примітивне хордове зі середнього кембрія, яке називається пікаї (Pikaia). Це тварина розміром з ланцетника, тобто довжиною в кілька сантиметрів. Як і притаманно хордовим, пікаї має сегментовану мускулатуру, причому сегментів у тілі до сотні (у ланцетника зазвичай трохи більше 60). Але у пікаї є і унікальні особливості. По‑перше, це пара довгих щупалець на голові, по‑друге, кілька пар розгалужених придатків, які виглядають схожими на параподії кільчастих черв’їв, але насправді, швидше за все, є зовнішніми жабрами. Цікаво зазначити, що пікаї була відкрито ще у 1911 році, але спочатку її прийняли за кільчастого черв’яка. У закордонних статтях часто пишуть, що пікаї схожа на слизняка, і в цьому є частка правди, але молюски ніколи не бувають настільки сегментованими.
У 1991 році в ранньокембрійських відкладеннях провінції Юннань на південному заході Китаю було відкрито істоту, отримавшу назву юннанозоон (Yunnanozoon). Спочатку юннанозоон охарактеризували як «сегментоване червеоподібне живе, родинні зв’язки якого невідомі». Але вже тоді було помітно, що форма тіла юннанозоона не стільки червеоподібна, скільки рибоподібна. Розмір у нього також приблизно як у ланцетника.

Рис. 10. Фотографія відбитка юннанозоона (з сайту https://burgess-shale.rom.on.ca)
Перша знахідка юннанозоона виявилась далеко не єдиною, і незабаром його вдалося вивчити докладніше. Стало ясно, що у нього є справжні жаберні мішки, розділені жаберними дугами. Крім того, у юннанозоона, ймовірно, є ще два органи, дуже характерні для хордових. По‑перше, це сама хорда. По‑друге, це ендостиль — жолобок, вистелений ресничними клітинами, який проходить по дну глотки у оболочників, у ланцетника та у личинки міноги. Отже, зараз більшість біологів вважають юннанозоона хордовим.
У 1995 році польський палеонтолог Єжи Дзик запропонував виділити юннанозоона в окремий клас юннанозої (Yunnanozoa). Спочатку цей клас був монотипічним: у нього входив лише один рід. Пізніше з Південного Китаю був описаний ще один представник цього класу — хайкоуелла (Haikouella), названий на честь столиці острова Хайнань.

Рис. 11. Фотографія відбитка хайкоуелли (за Ченом). Чітко видно жаберні мішки. Чорна паличка показує масштаб, її довжина 5 міліметрів.
Китайський палеонтолог Юн‑Юань Чен дає юннанозоям характеристику, яку можна коротко підсумувати так:
(1) Кількість жаберних щілин: у юннанозоона — сім пар, у хайкоуелли — шість пар. У хребетних таке число зустрічається, а у ланцетника воно значно більше.
(2) Атріальна порожнина є і влаштована подібно до атріальної порожнини ланцетника, принаймні у хайкоуелли.
(3) Головний мозок присутній і включає відділи, дуже схожі на продовгуватий і проміжний мозок хребетних.
(4) Хорда не простягається вперед далі переднього кінця нервової трубки. Швидше за все, вона і не доходить до нього.
(5) Органи чуття: у передній частині голови однозначно є очі, парні і досить великі. У оболочників і у ланцетника цього немає.