Екологія: біологія взаємодії. 4.04. Експоненціальне та логістичне зростання чисельності популяції

Українська мова (найновіша версія) / російська версія (оновлення припинено)

4.03. Демографічні таблиці, піраміди та криві виживання

Д. Шабанов, М. Кравченко. Екологія: біологія взаємодії
Розділ 4. Популяційна екологія

4.05. Модель Лотки-Вольтерра

4.04. Експоненціальне та логістичне зростання чисельності популяції
«У 1536 р. іспанський аделантадо Педро де Мендоза, закладаючи місто Буенос-Айрес, привіз в аргентинські пампи 20 корів і 72 коней. Спустя три роки поселення було спалено дощенту індіанцями, і іспанці його покинули. Коні та корови опинилися предоставлені самі собі. Вони розмножилися в пампах, і до 1700 р. чисельність популяції корів і популяції коней досягли мільйона голів кожна. Іспанські мореплавці XVI та XVII ст. систематично завозили на океанічні острови кіз, щоб забезпечити собі пропітання у разі кораблетрощі. Один такий мандрівник, Хуан Фернандес, завіз пару кіз на острови Тихого океану неподалік узбережжя Чилі — острови, які згодом були названі його ім'ям. У 1704 р., коли Олександр Селкерк (служив прототипом Робінзона Крузо для Деніеля Дефо) був залишений на цих островах капітаном його корабля, чисельність стада кіз, яким дала початок ця пара, перевищувала 10 000, і стадо існує дотепер» (О. Солбріг, Д. Солбріг, 1982).
Імовірно, вперше проблема опису популяційного зростання поставлена в «Трактаті про лічення» («Liber abaci») італійського вченого Леонардо Фібоначчі, датованій 1202 роком. У книзі наводиться збірка арифметичних і алгебраїчних задач. Одна з них розглядає динаміку розмноження кролів: «Хтось вирощує кролів у просторі, з усіх боків обнесеному високою стіною. Скільки пар кролів народжується за один рік від однієї пари, якщо через місяць пара кролів виробляє на світ іншу пару, а народжують кролики починаючи з другого місяця після свого народження». Розв'язком задачі є ряд чисел: 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55 …
Ітак, як було ясно вже Фібоначчі, приріст популяції пропорційний її чисельності, тому, якщо зростання популяції не обмежують жодні зовнішні фактори, воно безупинно прискорюється. Опишемо це зростання математично.
Приріст популяції пропорційний чисельності особин у ній, тобто ΔN~N, де N — чисельність популяції, а ΔN — її зміна за певний період часу. Якщо цей період нескінченно малий, можна написати, що dN/dt=r×N, де dN/dt — зміна чисельності популяції (приріст), а r — репродуктивний потенціал, змінна, що характеризує здатність популяції збільшувати свою чисельність. Наведене рівняння називається експоненціальною моделлю зростання чисельності популяції (рис. 4.4.1).

Рис.4.4.1. Експоненціальне зростання
Величину r іноді називають мальтузіанським параметром. Англійський священик Томас Мальтус був першим, хто звернув увагу на те, що чисельність населення зростає в геометричній прогресії. Саме знайомство з його роботою підштовхнуло і Чарльза Дарвіна, і Альфреда Уеллеса до здогадки про те, що потомство будь-яких організмів повинно «розриджуватися» природним відбором.
Як легко зрозуміти, з плином часу чисельність популяції зростає все швидше, і досить скоро прямує до нескінченності. Природно, жодне місцевиднення не витримає існування популяції з нескінченною чисельністю. Тим не менше, існує чимало процесів популяційного зростання, яке у певному часовому проміжку може бути описане з допомогою експоненціальної моделі. Мова йде про випадки необмеженого зростання, коли якась популяція заселяє середовище з надлишком вільного ресурсу: корови та коні заселяють пампу, борошняні грушкі — елеватор зі зерном, дріжджі — пляшку виноградного сцедженого сцеджування та ін.
Природно, експоненціальне зростання популяції не може бути вічним. Рано чи пізно ресурс виснажиться, і зростання популяції сповільниться. Як буде це сповільнення? Практична екологія знає найрізноманітніші варіанти: і різкий злет чисельності з подальшим вимиранням популяції, яка виснажила свої ресурси, і поступове сповільнення прибавки у міру наближення до певного рівня. Найпростіше описати повільне сповільнення. Найпростіша модель, яка описує таку динаміку, називається логістичною і запропонована (для опису зростання чисельності людської популяції) французькким математиком П. Ферхюльстом ще в 1845 році. У 1925 році аналогічна закономірність була заново відкрита американським екологом Р. Перлем, який припустив, що вона має всезагальний характер.
У логістичній моделі вводиться змінна K — місткість середовища, рівноважна чисельність популяції, при якій вона споживає всі наявні ресурси. Приріст у логістичній моделі описується рівнянням dN/dt=r×N×(K-N)/K (рис. 4.4.2).

Рис. 4.4.2. Логістичне зростання
Поки N невелика, на приріст популяції основний вплив має множник r×N і зростання популяції прискорюється. Коли N стає досить високою, на чисельність популяції починає мати основний вплив множник (K-N)/K і зростання популяції починає сповільнюватися. Коли N=K, (K-N)/K=0 і зростання чисельності популяції припиняється.
При всій своїй простоті логістичне рівняння задовільно описує багато спостережуваних у природі випадків і досі успішно використовується в математичній екології.
Додаткові матеріали:
Навчальна модель: Експоненціальне зростання
Навчальна модель: Логістичне зростання

4.03. Демографічні таблиці, піраміди та криві виживання

Д. Шабанов, М. Кравченко. Екологія: біологія взаємодії
Розділ 4. Популяційна екологія

4.05. Модель Лоткі-Вальтера