Шабанов (2009) Чому роздільностатеві організми витісняють перехреснозапліднюваних гермафродитів

Шабанов Д. А. Чому роздільностатеві організми витісняють перехреснозапліднюваних гермафродитів: роздільностатевість як рівновага за Нешем // Мат. Міжнар. наук. конф., присвяч. 80-річчю від дня нар. проф. А. П. Крапивного. – Х.: ХНУ ім. В. М. Каразіна, 2009. – С. 38–49.
Чому роздільностатеві організми витісняють перехреснозапліднюваних гермафродитів: роздільностатевість як рівновага за Нешем
Д. А. Шабанов
Кафедра зоології та екології тварин Харківського національного університету імені В. М. Каразіна, d.a.shabanov@gmail.com
Ця робота присвячена гіпотезі, що пояснює феномен переважання роздільностатевості у тварин і досить широкого поширення дводомності у рослин. Незважаючи на теоретичний інтерес цієї проблеми, її загальновизнане розв'язання досі не вироблено. Тема цієї роботи привертала увагу безлічі дослідників. Не маючи можливості навести тут огляд історії вивчення питання, автор свідомо обмежиться лише кількома посиланнями і відмовиться від встановлення того, кому належить пріоритет на ідеї, що розвиваються тут. Ця робота носить характер попереднього повідомлення, корисного для автора з точки зору постановки завдання для математичного моделювання описуваних процесів, а також стимуляції критики висловлених тут поглядів.
Різноманіття форм популяційного відтворення
Незважаючи на надзвичайне різноманіття форм життя, що населяють Землю, вони реалізують відносно невелику кількість принципово різних форм розмноження організму. Тому чи іншому способу розмноження організмів відповідає певний тип відтворення їх популяцій. Можна виділити три основні форми популяційного відтворення, а також ряд форм, специфічних для окремих груп живих істот.
I. Розмноження без рекомбінації. Насамперед, до цієї категорії відноситься безстатеве розмноження. Існують різні класифікації безстатевого розмноження; наприклад, можна надавати принципового значення тому, чи розвивається новий організм зі спеціалізованої клітини при агамній цитогонії, чи з неспеціалізованої ділянки тіла в ході вегетативного розмноження (Біологічний…, 1986). Важливо, що нащадки, які утворюються в ході такого розмноження, є клонами батьківської особини. Безстатеве розмноження прийнято вважати історично первинним, однак до нього неодноразово повертаються і організми, предки яких розмножувалися з рекомбінацією (цей феномен називається апоміксисом). Окремими випадками апоміксису можна вважати партеногенез (спеціалізовану форму статевого розмноження, при якій яйцеклітина розвивається без запліднення) і апогамію (розвиток нової особини не з гамети, а з соматичної клітини). У кожний момент часу для популяцій видів, що використовують такі способи популяційного відтворення, характерна наявність функціонально однакових особин — безстатевих організмів або, наприклад, незайманих самок. У часовій протяжності така популяція може бути представлена як сукупність наступних одна за одною клонів — генетично ідентичних особин. Те, що принципово різні форми розмноження породжують схоже організовані популяції, і служить підставою для розмежування понять «розмноження» (що відноситься до організмового рівня) і «популяційне відтворення» (що відноситься до популяційного рівня організації біосистем).
Альтернативою безстатевому розмноженню є статеве. Вірогідно, всі організми, що використовують гаплоїдно-диплоїдний життєвий цикл з заплідненням і мейозом, походять від спільного предка, який освоїв цей спосіб розвитку. Запліднення (утворення зиготи в результаті злиття двох статевих клітин, гамет) призводить до подвоєння кількості генетичної інформації, що припадає на клітину. Мейоз (редукційний поділ) компенсує цей ефект, знижуючи кількість генетичної інформації вдвічі. Однак з точки зору характерної популяційної структури статеве розмноження представлено двома різними типами популяційного відтворення.
II. Перехресне запліднення гермафродитів. При цьому способі розмноження кожна особина виробляє і чоловічі, і жіночі гамети, у типовому випадку — одночасно. У ботаніці такий спосіб розмноження прийнято називати однодомністю. При цьому способі розмноження популяція, як і в першому випадку, складається з функціонально однакових особин (гермафродитів, що виконують як жіночі, так і чоловічі функції). Однак генеалогічні лінії, що ведуть від предків до нащадків, виявляються значно більш складними, і справа не лише в тому, що генеалогія з лінійної стає сітчастою. Суттєво, що кожна особина в будь-якій із генеалогічних ліній виявляється генетично унікальною внаслідок рекомбінації.
III. Роздільностатевість (дводомність). Чоловічі гамети виробляють самці, жіночі — самки. Кожна популяція складається з функціонально різних особин (самців і самок), кожна генеалогічна лінія складається з генетично унікальних, внаслідок рекомбінації, особин. Цей спосіб розмноження здається нам найбільш природним: він характерний не лише для нашого виду, але й для переважної більшості багатоклітинних тварин. У рослин він також широко поширений (і називається дводомністю), але, на відміну від тварин, не є переважаючим.
Наведений перелік із трьох основних типів популяційного відтворення не вичерпує все їх різноманіття. Наприклад, з точки зору популяційної структури самозапліднення у гермафродитів близьке до безстатевого розмноження, оскільки при ньому не спостерігається перебір нових поєднань спадкових задатків. Рекомбінація у диплоїдних гермафродитів обмежується в такому випадку зниженням рівня гетерозиготності з вищепленням чистих ліній гомозиготних особин. Навпаки, гермафродитизм, при якому особина на одному етапі онтогенезу виробляє гамети однієї статі, а на іншому — іншої, як це буває, наприклад, у морських клоунів Amphiprion ocellaris (Grzimek's Animal Life Encyclopedia, 2003), виявляється більш близьким до типу III.
У цілому ряді випадків рекомбінація (наприклад, у формі статевого процесу) може існувати незалежно від безстатевого розмноження, як це, наприклад, спостерігається у інфузорії-туфельки. Ще однією, досить широкою категорією способів популяційного відтворення, не включеною в три «головні» групи, охарактеризовані вище, є розвиток зі складними життєвими циклами, наприклад, з чергуванням безстатевого і статевого розмноження у різних поколінь. Таким життєвим циклам відповідає дуже складна популяційна структура з підрозділом на геміпопуляції, що відрізняються притаманними їм механізмами розмноження.
Для деяких організмів, як для гібридних зелених жаб (Pelophylax esculentus complex), описаний феномен геміклонального успадкування, при якому в популяційних системах в ході статевого розмноження одночасно передаються як клональні, так і рекомбінантні геноми (Plötner, 2005; Шабанов та ін., 2009). Для таких видів характерні вельми незвичні системи популяційного відтворення. Розуміння закономірностей переходу між основними типами популяційного відтворення виявиться корисним і для вивчення становлення незвичних типів.
Перевага статевого розмноження
Як уже було сказано, перехід від I типу відтворення до II і III відбувся, вірогідно, лише один раз в історії життя на Землі. Очевидно, що перехід від II до III типу і назад, а також їх повернення до I типу відбувався безліч разів незалежно в різних групах. У багатьох таксонах тварин і рослин спостерігається мозаїка представників, що використовують I, II або III спосіб популяційного відтворення.
Припущення, що рекомбінація при розмноженні збільшує швидкість пристосування до умов середовища, що змінюються, було висловлено досить давно і отримало ряд підтверджень. Зовсім нещодавно воно було доведено і в прямому експерименті. Так, у досліді на нематоді Caenorhabditis elegans (Morran e.a., 2009) було доведено, що перехресне запліднення виявляється набагато більш ефективним з точки зору вироблення адаптацій, ніж самозапліднення гермафродитів. Слід зазначити, що спосіб розмноження розглядуваної не