Shabanov (2006) Люди, гібриди, жаби

Деякі ефекти, викликані гібридизацієюУ випадку культурних рослин і домашніх тварин гібридизація між різними сортами і породами часто допомагає підвищити життєздатність потомства в результаті дії гетерозису (гібридної сили) — переваги гібридів над батьківськими видами. Так, Н. С. Хрущев не випадково став насаджувати кукурудзу: від впровадження гібридних ліній цієї культури США отримали в той час вигоду, що перевищувала витрати на Манхеттенський проєкт (створення ядерної зброї).Результатом еволюції кожного виду є формування адаптивного комплексу генів — взаємопов’язаного набору їх успішних поєднань. При схрещуванні такі комплекси «розсипаються». Цей ефект може поєднуватися з гетерозисом. Наприклад, у першому поколінні при схрещуванні дромедара (однорогого верблюда) з бакріаном (двурогим верблюдом) з’являється нар, що має два невисоких і злитих в один горба. Поєднуючи переваги батьків, нар є витривалим і сильним тваринним. На жаль, у його потомстві з’являються малоцінні верблюди‑виводки, що, ймовірно, пов’язано з руйнуванням адаптивних комплексів генів.Проте нар може мати потомків, а мул (гібрид віслюка і кобилиці) — ні. Відмінності між батьками мула настільки великі, що у нього (крім надзвичайно рідкісних випадків) не можуть утворюватися статеві клітини. Для утворення яйцеклітини і сперматозоїда потрібен мейоз — клітинне ділення, відмінне від того, що забезпечує ріст організму (мітоз). На певному етапі мейозу парні хромосоми мають з’єднатися один з одним. Якщо вони дуже різні (і ще, як у випадку мула, їх кількість стала непарною через різницю хромосомних наборів батьківських видів), мейоз виявляється неможливим. Мули отримують за їх гетерозис, а у реципрокного (що виникає від протилежного поєднання батьків, від лат. reciprocus — повернений) мула‑гібриду жеребця і віслюки‑лошака гетерозис не проявляється.При суттєвих генетичних відмінностях схрещуваних форм може проявлятися гібридний дисгенез, добре вивчений на drosophila, — конфлікт різних геномів, що проявляється у великих або менших порушеннях розвитку.Нарешті, у зовсім далеких видів через порушення мітозу і життєдіяльності клітини розвиток не відбувається взагалі. Якщо в штучних умовах запліднити яйцеклітину хом’яка сперматозоїдом людини, отримаємо так званий хумстер (англ. humster, від human і hamster). Хумстери не здатні до нормального розвитку, але і їм знайдено практичне застосування: їх використовують для вивчення хромосомного набору сперматозоїдів людини.Проте, щоб гібридизація втратила своє еволюційне значення, достатньо і блокування мейозу, що означає, що гібриди не залишать потомства. Однак існує два можливих виходи з цього глухого кута.Один з них — подвоєння хромосомних наборів. Так, наприклад, отрималася (і природним шляхом, і в експериментах) культурна сливка — гібрид аличі і терену. У клітинах сливки є два хромосомних набори аличі і два — терену, і завдяки цьому кожна хромосома під час мейозу може знайти свою пару. Поліплоїдні гібриди звичні серед культурних рослин, а серед тварин зустрічаються значно рідше.Інший вихід — частково клональне, або мероклональне (від грец. meros — частина, доля), утворення статевих клітин. Якщо в клітині два різних хромосомних набори, які не можуть утворити пари під час мейозу, можна один з них викинути, а залишений подвоїти. Як би парадоксально таке рішення, воно не унікальне і зареєстроване у деяких риб (ельців і пециліопсисів), комах (палочників), амфібій (зелених жаб) і ряду інших видів.Якщо наші предки використовували один із цих двох способів подолання гібридної стерильності, ясно, що вони пройшли шляхом жаби, а не шляхом сливки — порівняно з шимпанзе наш геном не подвоювався, адже різниця в наших хромосомних наборах — лише одна пара хромосом.ЖабиМероклональне розмноження найзручніше розглянути на прикладі зелених жаб. Це ті самі створіння, які сидять біля берегів водойм і з плеском стрибають у воду при нашому наближенні. Як виявилося вже кілька десятиліть тому, у Середній і Східній Європі поширені три їх основні форми: ставова жаба (Rana lessonae), озерна жаба (R. ridibunda) і їх гібрид — їстівна жаба (R. esculenta). Їстівні жаби можуть виникати при схрещуванні ставових і озерних (рис. 2). Оскільки їх батьки мають досить серйозні відмінності, у розвитку гібридних жаб можна знайти як прояви гетерозису, так і цілий ряд порушень. Але найдивовижніше — це відтворення гібридів. Перед мейозом вони викидають з клітинного ядра один з батьківських наборів хромосом. Який з геномів буде викинутий — залежить від середовища, у якому живуть гібриди. Десь у Західній Європі вони зазвичай живуть разом зі ставовими жабами, а, скажімо, під Харковом — з озерними. Розглянемо докладніше другий варіант (рис. 3).

Гібридизація у середньоєвропейських зелених жаб. Геном (хромосомний набір з тринадцяти хромосом) ставової жаби позначений літерою L, а озерної — R (фото Олексія Коршунова)Фактично гібрид виробляє статеві клітини батьківського виду, що відсутній у даному місці проживання! Можна сказати, що їстівні жаби лише тимчасово користуються геномом виду‑спільника і не передають його потомству. Однак геном іншого виду передається без рекомбінації (утворення нових поєднань успадкованої інформації) — клонально. За поширеним (хоч і недостатнім) поясненням, один з геномів (ймовірно, батьківський) не може правильно взаємодіяти з іншим геномом і своїм оточенням у клітинному ядрі і тому вигнаний назовні.

Відтворення їстівних (гібридних) жаб при їх схрещуванні з батьківським видом (озерною жабою). Геном ставової жаби (клональний геном), виділений червоним кольором, передається як єдине ціле. У рамці показані події, що відбуваються з геномами гібридних жаб до і під час мейозуЯк ви зрозуміли, живучи поруч зі ставовою жабою, гібриди клонально передають геном озерної. Звісно, такий вибір не є відображенням бажання самих амфібій: популяція батьківського виду діє як фільтр, який відсіює неефективно відтворювані клональні лінії гібридів. При схрещуванні з озерними жабами гібридна лінія, що виробляє гамети цього ж виду, просто зникає в наступному поколінні, розчиняючись у батьківському виді. Ті ж гібриди, які будуть передавати гамети іншого виду, успішно відтворять таких же, як вони самі, гібридних нащадків.Уявіть, що в популяцію озерних жаб потрапляють гібриди, що виробляють статеві клітини ставових (або самі ставові жаби, від схрещування з якими отримуються такі гібриди). Уся нащадка від їх схрещування з батьківським видом буде гібридною (рис. 3). Однак виявилося, що при схрещуванні один з одним гібриди можуть бути безплідними або давати потомство, що гине до статевої зрілості. Чому?Гібридні жаби належать до небагатьох створінь, два їхні геноми виконують різні функції. Неклональний геном забезпечує життєдіяльність, але в кожному поколінні він знищується і знову отримується від батьківського виду. Клональний геном еволюціонує, передаючись з покоління в покоління. У ньому накопичуються різноманітні помилки, а також, можливо, виникають пристосування, що сприяють його відтворенню. Клональні геноми можуть змінитися настільки сильно, що якщо в одній особі зійдуться дві їх копії, жодна з них не зможе забезпечити повноцінне управління життєдіяльністю і розвиток жаби буде порушений.Повернемося до ситуації, коли в популяцію озерних жаб (RR) потрапили гібриди (LR), що виробляють гамети іншого батьківського виду (L). Їхня частка буде невпинно зростати. Усі схрещування LR × RR даватимуть лише гібридів (LR), збільшуючи їхню частку в популяції. Схрещування RR × RR не змінюватимуть співвідношення двох форм у популяції, а схрещування LR × LR взагалі ні до чого не приведуть. У результаті з часом гібриди можуть майже повністю витіснити батьківський вид! Коли вони почнуть домінувати в популяції, там будуть затребувані інші гібридні лінії (у нашому прикладі — виробляючі гамети озерної жаби).Здавалося, що з жабами все вже ясно? Це зовсім не так. Під тим же Харковом живуть жаби, які виробляють суміш статевих клітин обох батьківських видів (як вони це вдається — загадка). Крім того, і в Західній Європі, і під Харковом значна частина жаб має не два, а три (деякі — чотири) хромосомних набори.Люди і жаби — що спільного?Повернемося до еволюційної історії нашого виду. Що ми можемо сказати про гібридизацію між людьми і шимпанзе, спираючись на дані американських авторів? За чотири мільйони років неповного розділення еволюційних гілок відмінності між ними мали стати достатньо великими. Гібридизація не була вільною, адже деякі ділянки наших хромосом не були нею зачеплені. Проте спостерігався «переброс» фрагментів успадкованого матеріалу шимпанзе в наш геном.Ідея про гібридизацію двох видів, висловлена американськими дослідниками, охарактеризована як провокаційна. Додамо до неї божевільну гіпотезу: у той час у нашій історії відбувалася така ж мероклональна гібридизація, як зараз спостерігається у зелених жаб. Як же це може пояснити зареєстровані феномени?Річ у тому, що клональний геном не завжди відтворюється клонально. Іноді (ймовірно, через неповне видалення іншого геному) під час мейозу у гібридних жаб відбувається обмін ділянками між хромосомами з різних наборів (часткова рекомбінація). Так, у клональний геном озерної жаби можуть потрапити шматки геному ставової (рис. 4)[4]. Якщо отримана внаслідок цього особина‑рекомбінант схреститься з озерною жабою, відбудеться перенесення в генофонд озерної жаби успадкованої інформації іншого виду! Це не домисли: достовірно описані популяції одного виду, що містять гени‑маркери, отримані від іншого.

Перше з показаних тут схрещувань було б реципрокним (дзеркально симетричним) щодо показаного на рис. 3, якби перед утворенням гамети у гібридної жаби геном L був повністю видалений. Однак його частина залишилася і в кінцевому підсумку потрапила в геном R. Якщо потім гібриди, що передають такий рекомбінантний геном, схрестяться з відповідним батьківським видом, відбудеться перенесення успадкованої інформації через міжвидовий бар’єр.Нагадаю, що хоча озерна і ставова жаба здатні до гібридизації, це «хороші», суттєво різні види[5]. Ймовірно, їх відмінності не менші, ніж відмінності пра‑людини і пра‑шимпанзе. Тому можна припустити, що між нашими предками і їхніми родичами мавпами утворювалися мероклональні гібриди. Рекомбінація батьківських геномів у цих гібридах з подальшим зворотним схрещуванням з людьми могла б пояснити мозаїчність людського геному, у якому одні ділянки відносно неподібні до геному шимпанзе, а інші — несподівано близькі до нього.Перше заперечення проти висунутої гіпотези — те, що мероклональне успадкування не зареєстровано у ссавців. Але й гібридизація протягом чотирьох мільйонів років у них теж раніше не реєструвалася!Цікавим обставиною, що проливає світло на еволюцію людини, є зростання її сексуальності. Порівняно зі своїми нині живими родичами людина має аномально великий статевий орган. Значна частина унікально людських генів, що відрізняють нас від тих самих шимпанзе, пов’язана з посиленням вироблення сперми. Нарешті, зміна жіночого репродуктивного циклу зробила сексуальну і околосексуальну взаємодію важливою частиною нашого соціального життя. Можливо, наша гіперсексуальність — засіб подолання ксенофобії, що перешкоджала схрещуванню, спадок людино‑шимпанзих гібридів? Врахуйте, що гібридні жаби теж відрізняються підвищеною сексуальною агресивністю.

З незрозумілих для автора причин редакція не дозволила розмістити тут зображення процесу гібридизації людини і шимпанзе. Читачам доведеться задовольнятися схрещуванням самця їстівної і самки озерної жаби (фото автора).Чим можна підтвердити висловлене тут припущення про частково клональну (мероклональну) гібридизацію між предками людей і шимпанзе? Ймовірно, описаний механізм перенесення інформації через видові бар’єри має породжувати характерний патерн (тип розподілу) перенесеної інформації. Американські генетики повідомляють, що спостережувана картина відмінностей між ДНК людини і шимпанзе не пояснювана жодними ефектами, відомими сьогодні для людей і мавп. Порівняймо її з тим, що спостерігається у жабах — вони ж так схожі на нас![1]Patterson N. e.a. Genetic evidence for complex speciation of humans and chimpanzees// Nature. - 2006/ - 04789[2] Вивчено більше 20 млн. пар азотистих основ, що представляють усі частини геному. Це майже в тисячу разів більше, ніж розглядалося в попередніх дослідженнях[3] Адама і Єву прийнято докоряти за значно менш дивовижну дію[4] Схема на рис. 4 відображає лише загальну логіку процесу. Можливо, замість частини геному L одразу викидається шматок геному R; можливо, в результаті рекомбінації отримуються гамети з неповним або надмірним хромосомним геномом, — тут ми не будемо розглядати ці обставини[5] А ось те, що ми називали в одному ряду з ними гібридною формою, надаючи їй видове ім’я, таке саме, як для справжніх видів, — це спрощення, що полегшує викладення.Коментар 2011 року. За час, що минув після написання цієї статті, довелося змінити термінологію, якою ми користуємося при вивченні гібридизації зелених жаб. Термін «мероклональність» виявився зайнятим для позначення іншого процесу, тому автор і його колеги тепер користуються терміном «геміклональність» («напівклональність»). Змінилося навіть найменування жаб: остання ревізія перенесла їх з роду Rana в рід Pelophylax. Ну що ж, з часом змінюються і слова...D. Shabanov. Люди, гібриди, жаби // Комп’ютерра, M., 2006. – № 24 (644). – С. 56-59.