Багаторівневі жаби. Колонка в Комп'ютерреOnline #72

Те, що показано на цій схемі, інакше було відображено на цьому малюнку.
Гібридні жаби найчастіше живуть не самі по собі, а разом з особинами батьківських видів. Утворюються групи, об’єднані спільним розмноженням. Це не популяції. У них передаються як звичайні геноми, які перетасовуються з покоління в покоління, так і клона́льні геноми. Ми називаємо ці групи ГПС – геміклональні (=напівклона́льні) популяційні системи.
Для Західної Європи типові ГПС з LL і L(R). При схрещуванні таких жаб знову отримуються гібриди: LL×L(R)→L(R). Європейські дослідники жаб передбачали, що здатність до напівклона́льного успадкування – властивість геному R: у ньому є гени, що сприяють видаленню геному L. Ту ж ідею викладає Докінз у "Розширеному фенотипі", припускаючи, що на жаби LL має діяти відбір, що запобігає їхньому схрещуванню з LR і RR.
Минулого разу ми говорили про гени мейотичного дрейфу і наводили в приклад дивних мух, у яких одна хромосома потрапляє в гамети значно імовірніше, ніж інша. У жаб подібним чином поводиться весь хромосомний набір з 13 хромосом. Що ж, напівклона́льне успадкування – крайній випадок мейотичного дрейфу і приклад роботи егоїстичних генів (точніше, егоїстичного геному R)?
Для Східної України характерні ГПС з жаб RR і (L)R. Там усе відбувається навпаки. Дивне збіг, правда? Якраз у Східній Україні такий незвичний егоїстичний ген виявляється вже в геномі L!
А в тому регіоні, який ми назвали Північно-Донецьким центром різноманіття зелених жаб, в одному місці на нересті можуть зібратися особи RR, (L)R, L(R), (L)(R), LLR і LRR. Кожній з цих категорій належать різні форми, що відрізняються деталями, обговорення яких у цю колонку не вміститься. І мені ясно, що гібридні жаби можуть "перемішувати" свої геноми і змінювати характер гаметогенезу найрізноманітнішими способами, а ГПС, де вони опиняються, працює як фільтр, відбираючи підходящі способи гаметогенезу гібридів.
Ще одна дивовижна річ. Гібриди першого покоління, що утворюються від схрещування жаб LL і RR, стикаються з серйозними труднощами у виробництві гамет. У них часто недорозвинені статеві залози, а більшість статевих клітин нежиттєздатні (передусім через неповноту хромосомних наборів). А після більш‑менш тривалої передачі клона́льних геномів з покоління в покоління утворення статевих клітин відносно стабілізується. Це свідчить про відбір. Гібрид десятого покоління походить від гібридів першого, другого та подальших поколінь, які змогли успішно виробити статеві клітини. Результати цього відбору відображаються в генах всередині клона́льних геномів (більше ніде!). Отже, хоча клона́льні геноми і передаються, здавалося б, без змін, вони перебувають під сильним тиском відбору, який реально змінює їхні властивості. Які це зміни – генні мутації, епігенетичні модифікації, ампліфікації якихось ділянок, ми поки не знаємо.
До речі, цей відбір, про який я пишу, відбувається перш за все на клітинному рівні всередині самої гібридної жаби! Ті клітини зароджувального шляху, які не змогли правильно реорганізувати свій спадковий апарат, зупиняються у розвитку. Гамети утворюються лише з тих клітинних ліній, де вдалося складні перестройки геномів; нащадки виникають лише з правильно сформованих гамет. Водночас ці нащадки самі залишать потомство, лише якщо не завадять звичайному забезпеченню нормального розвитку особини.
Я вже писав про нежиттєздатність особин батьківського виду, що виникають при схрещуванні гібридів. Звичайне пояснення цього феномена – накопичення шкідливих мутацій у геномах, які передаються клона́льно (механізм, що призводить до дегенерації геномів, що передаються без рекомбінації, називається в популяційній генетиці «зубчастим колесом Мюллера»). У гібридів‑де дія цих мутацій компенсується другим геномом (який використовується протягом одного покоління, але не переходить у статеві клітини). Коли два таких обтяжених геноми зустрічаються разом, вони гублять нещасного головастика або жабеня. На жаль, цьому поясненню протирічить те, що особини, які отримали ідентичні клона́льні геноми, страждають не більше, ніж особини з різними клона́льними геномами одного виду і, ймовірно, різними, здатними компенсувати один одного, мутаціями.
Я припускаю, що нежиттєздатність таких особин – наслідок відбору клона́льних геномів на здатність видаляти інший геном з клітин зароджувального шляху. І описувати цей відбір ефективніше не на мові "егоїстичних" генів, а на мові розмноження "егоїстичних" клітинних ліній і "егоїстичних" індивідів.
У різних клітинних лініях, у різних особин стійкими виявляються різні шляхи гаметогенезу. У різні ГПС потрапляють різні комбінації клона́льних геномів. Деякі з цих комбінацій нежиттєздатні (приклад – у колонці про Невидиму ногу), інші – гармонійні та успішні. Життєздатні ГПС можуть розселитися – освоювати сусідні місця існування. Якщо в нове місце існування потраплять особини, що несуть взаємодоповнюючий комплект клона́льних геномів, там також виникне стійка ГПС. Виросте, укріпиться, і групи жаб, що несуть вдале поєднання геномів, вирушать далі.
Отже.
Чи корисна для опису казусу зелених жаб концепція егоїстичного гена (у їхньому випадку – егоїстичного геному)? Так, корисна. Без неї важко пояснити ситуації, коли результатом необмеженого розмноження одного клона́льного геному є загибель усієї популяційної системи.
Чи достатня для опису казусу зелених жаб концепція егоїстичного геному? Ні. Навіть сам факт різноманіття форм напівклона́льного успадкування вимагає пояснення на рівні індивідуального відбору, тобто з точки зору егоїстичного індивіда.
Чи можна повноцінно описати казус зелених жаб без аналізу групового відбору? Ні. Ті групи (ГПС), де складаються нестабільні поєднання клона́льних геномів, вимеруть або трансформуються. Ті, що знайшли вдале поєднання передаваних геномів, виживають і з часом можуть розселитися в нові місця існування.
До речі, повертаючись до проблеми спору Докінза і Вілсона, який обговорювався в попередніх колонках, можна сказати, що жаби "голосують" за Вілсона. Груповий відбір є важливим фактором їх еволюції; в цілому для її опису потрібна ідея багаторівневого відбору, яка так дратує Докінза.
А як щодо концепції родинного відбору, за яку, як лев, б’ється Докінз? У випадку зелених жаб вона також виявляється марною. Ось, дивіться. У ставок потрапляє один виводок гібридних жаб. Для прикладу припустимо, що це (yL)xR, самці з чоловічим клона́льним геномом L, як у випадку, описаному в колонці про Невидиму ногу. Ось вони сидять поруч у нерестовій котлі. Кожен з них має такий же геном (yL), як у всіх його братів, а також у всіх його дітей і всіх його племінників! Можна розглядати цю ситуацію з точки зору родинного відбору, оцінюючи шанси на відтворення всіх геномів (yL)? Але при цьому ми втратимо з виду ті відмінності між різними особинами, що пов’язані з відбором клона́льних геномів на стійкість клона́льної передачі. Ні, нам треба розглядати кожну лінію особин з геномом (yL) окремо. Ці лінії конкурують між собою: чим більше в ГПС особин з геномами (yL), тим складніше розмножуватись кожній з них!
Таким чином, еволюція зелених жаб виявляється надскладним комплексом процесів, що відбуваються на різних рівнях. Яких? Прямо або опосередковано згадані в цій колонці наступні рівні:
— генний: гени конкурують між собою за потрапляння у наступне покоління особин;
— геномний: клона́льні геноми конкурують між собою за потрапляння у гамети;
— клітинний: різні лінії зароджувальних клітин конкурують за можливість виробити гамети, провівши складні операції зі своїми геномами;
— індивідуальний; особини конкурують між собою у виживанні та залишенні потомства;
— напівклона́льний: напівклони (сукупності особин, що мають ідентичний клона́льний геном) взаємодіють між собою у складі ГПС;
— груповий: ГПС конкурують між собою у виживанні та розселенні.

Системи всередині систем… І на кожному рівні – своя логіка оптимізації!
Залежно від узгодженості або незгодженості відбору на різних рівнях, наявності висхідних (до системи від підсистем) і низхідних (від системи до підсистем) прямих і зворотних зв’язків підсумковий багаторівневий відбір може бути досить різним. Підсистеми і системи відчувають на собі то Невидиму Руку, то Невидиму Ногу.
Скажу по секрету, що багаторівневий відбір у зелених жаб – стрижень, обраний мною для побудови власної докторської. Подивимось, як це сприймуть мої колеги...
Навіщо в усьому цьому копатися? Мені достатньо того, що це дозволяє краще зрозуміти зелених жаб. І ще можу сказати, що розширення нашого розуміння таких проблем навіть у випадку жаб може призвести до найнеочікуваніших наслідків, аж до нових технологій управління популяціями сільськогосподарських організмів. Вивчення різнонаправленого багаторівневого відбору корисне для розвитку технологій управління системами взагалі – від біологічних до соціально‑економічних. Нагадаю, що кожен з нас включений у кілька ієрархій соціальних систем: члени сім’ї, працівники організації, жителі будинку і населеного пункту, члени профспілок, громадських організацій і партій, громадяни країни… Ми досі не знаємо точно, як співвідносяться процеси оптимізації на цих рівнях.
Але, дорогі читачі, захопіться: який складний світ, у якому ми живемо!