Касум Ахмедли: модель перехода от гермафродитизма к раздельнополости

Таблиця 3. Початкові умови

Той факт, що одиницею часу обрано середню тривалість життя реплікаторів, відображається в тому, що в процесах 36-43 константа швидкості руйнування для них усіх встановлена Kd=1. Початкове значення чисельності гермафродитів

При заплідненні в кожному акті беруть участь 1 яйцеклітина та 1 сперматозоїд.

Поки геном містить домінантний ген H, реплікатор (HHxx, HMxx, HFxx) у мейозі здатний як до оогенезу, так і до сперматогенезу і є гермафродитом. Мутація (1) призводить до виникнення гена M, під керуванням якого (а значить за відсутності в геномі генів H або F) втрачається здатність до оогенезу. Аналогічно, мутація (2) призводить до виникнення гена F, під керуванням якого (за відсутності в геномі генів H або M) втрачається здатність до сперматогенезу.

Обговорення результатів моделювання

Модель 1

Як 1-у модель розглянуто найпростіший випадок, коли жодних мутацій немає (Kmu=0), і єдиним реплікатором у системі є вихідний гермафродит HHxx. На рис.1 наведені графіки розвитку рівноваги в цьому випадку.

Рис. 1. Розвиток стаціонарного стану в популяції гомозиготного гермафродита.

H – сумарний вміст гена H у системі. Herm – кількість зигот HHxx.

Як видно і, як і слід було очікувати, рівновага (точніше, стаціонарний стан) досягається за кілька поколінь. Кількість зигот знижується на пару %, унаслідок досягнення гаметами стаціонарної кількості по 1.4% відносно зигот кожна. Кількість субстрату SS (не показано) практично не змінюється (близько 10).

Модель 2

Розглянемо тепер що відбувається, коли обидві мутації (M і F) вмикаються. Коефіцієнти Ks та Ke приймемо рівними 1, тобто сперматогенез у М-самців та оогенез у F-самок ідуть з тими ж швидкостями, що і у вихідного гермафродита. Ми повинні очікувати, що оскільки в цій ситуації в самок відбувається втрата 50% фертильності, гермафродити повинні витіснити мутантів, що з'являються. Однак, проти цих очікувань, відбувається те, що зображено на рис. 2.

Рис. 2. Еволюція статі при «самцевій» та «самочній» мутаціях у популяції гермафродитів.

H, M і F – сумарні кількості відповідних генів у системі (з урахуванням їх наявності в усіх видах зигот та гамет). Herm – сумарна кількість гермафродитів: HHxx, HMxx і HFxx. Male – сумарна кількість самців: HMxy, MMxx, MMxy і FMxy. Fem – сумарна кількість самок: FMxx і FFxx.

Як видно з рисунка, через кілька десятків тисяч поколінь кількість гермафродитів, разом із загальним вмістом вихідного гена H, падає до нуля, і утворюється популяція, що складається виключно із самців та самок, з половинною чисельністю кожна, порівняно з вихідною чисельністю гермафродитів.

Додам (не нагромаджуючи рисунків), що варіації Ks у той чи інший бік між значеннями 0.5 і 1.5 не призводить до якісної зміни картини, дещо змінюючи лише співвідношення статей.

Модель 3

Розглянемо тепер, що відбувається, якщо відбувається тільки самцева M-мутація або тільки самоча F-мутація. Спочатку залишимо самцеву мутацію та відключимо самочу (виключимо процеси 2 і 4). Ks так само =1.

Рис. 3. Динаміка виникнення самцевої мутації в популяції гомозиготних гермафродитів. Позначення – як раніше.

Ось тут з'ясовується, що якщо виникає тільки самцева мутація, і за нею не йде самоча мутація, то мутація поширюється, як хвороба, і через кілька тисяч поколінь уся популяція вимирає. Збільшення Ks також не допомагає стабілізувати популяцію.

Модель 4

Схожа ситуація виникає і в тому випадку, коли має місце тільки «самоча» мутація. Повернемо на місце процес 2 та виключимо процеси 1 і 3.

Рис. 4. Динаміка виникнення самочої мутації в популяції гомозиготних гермафродитів. Позначення – як раніше.

Як видно з рисунка, самоча мутація за відсутності самцевої також призводить до повного вимирання популяції, хоча й дещо повільніше. Збільшення Ke до 1.5 у цьому випадку (див. рис. 5) призводить до того, що популяція гермафродитів не вимирає, але різко скорочується (до 0.7) і залишається дуже невелика стаціонарна кількість самок - 0.005. Вміст генів H і F стабілізується на рівні 1.6 (вихідний вміст становив 2.0) і 0.14, відповідно.

Рис. 5. Умови ті самі, що на рис. 4, з тією відмінністю, що Ke=1.5.

Висновки

Проти інтуїтивного очікування, якщо в популяції гермафродитів відбуваються самцева та самоча мутації синхронно або з не дуже великим запізненням будь-якої з них після іншої, то, незважаючи на втрату 50% плодючості в самок та самців, популяція гермафродитів з часом перетворюється на роздільностатеву популяцію. Однак, якщо відбувається тільки одна з цих мутацій, а інша так і не настає, це справляє згубний вплив на всю популяцію та знижує її чисельність (не будемо говорити, що вона гине, оскільки модель груба, а життя – чіпка штука).