Подкласс Ichthyopterygiа
Підклас Ichthyopterygiа
Одні з найкраще пристосованих до морського життя рептилій, що мешкали не лише в товщі води, а й у прибережних зонах. З'явилися в ранньому тріасі (Шпіцберген, Японія, Китай, Таїланд, Невада, західна Канада), досягли розквіту в ранній юрі і до половини ранньої крейди почали зникати. Відомі для Західної Європи, Східної Азії, Північної і Південної Америки, а також Австралії.
У середньому довжина іхтіозаврів становила 4-7 м, але траплялися окремі представники з розмірами і в 1 м, і в 23 м. Мали верхнє скроневе вікно, розташоване над заднім відростком заочноямкової кістки. Щічна ділянка черепа в іхтіозаврів утворена головним чином надзвичайно розрослою квадратно-виличною кісткою, яка широко контактує із заочноямковою кісткою і в деяких випадках входить у край скроневого вікна.
Більшості представників властива довга морда зі зсунутими назад ніздрями і хоанами. Зуби майже завжди короткі, однорідні, конічно загострені. Поперечні птеригоїдні фаланги розвинені лише в примітивних тріасових форм. З'єднання шиї з черепом практично нерухоме, оскільки комплекс атлант-епістрофей не диференційований або втрачений вторинно, ребра двоголовчасті. Хвіст гіпоцеркальний, що протистояло виштовхуванню, яке здійснюють легені під водою. Крижі з одним хребцем, у плечовому поясі коракоїд неподілений і відокремлений від лопатки. Кінцівки перетворені на ластоподібні плавці з поліфагією або навіть з полідактилією.
Cymbospondylus petrinus Merriam, 1908
Суперечка навколо родинних зв'язків іхтіоптеригій зав'язана в основному на будові скелета ластів.
Одна з версій (за Huene, 1916, 1922, 1956) припускає наявність двох гілок: широкоплавцеві, у яких від кожної з чотирьох дистальних карпалій відходить чотири основні пальці і кілька додаткових (включно з додатковими понад п'ять), а у вузькоплавцевих (більшість іхтіоптеригій) три основні пальці і кілька додаткових, в основному, представлених меншою кількістю, ніж у широкоплавцевих.
Широкий (Ichthyosaurus communis Conybeare, 1821) і вузький (Stenopterygius quenstedt Quenstedt, 1858) типи будови передніх кінцівок іхтіозаврів
Так, до широкоплавцевих відносили ранніх тріасових представників: Grippia longirostris (Wiman, 1929), Chaochusaurus geishanensis (Yong and Dong, 1972), Utatsusaurus hataii (Shikama, Kamei and Murata 1978), Mixosaurus nordenskioldii Wiman, 1923.
Chaochusaurus geishanensis (Yong and Dong, 1972) Parvinatator wapitiensis (Nicholls and Brinkman 1995)
А до вузькоплавцевих пізніших представників, що відобразилися в кількох шляхах розвитку: за типом родин Shastasauridae, Stenopterygiidae, Platypterygiidae, що відрізняються також, в основному, будовою скелета ласти.
Схема будови передніх ластів представників трьох еволюційних ліній вузькоплавцевих іхтіозаврів: 1-Shastasauridae; 2-Platypterygiydae; 3-Stenopterygiidae; 4 - вихідна протовузькоплавцева будова. (Позначення: bd1-5 - базальні елементи; H-humerus; i- intermedium; R-radius; r-radiale; U-ulna; u-ulnare; 1-5 - основні пальці)
У шастазаврид шляхом зміщення 1-го і 5-го пальців було досягнуто повне звільнення місця під radiale і ulnare для 2-ї і 4-ї дистальних карпалій, а під intermedium відповідно для 3-ї carpalia distalia. Більшість представників родини – невеликі форми, але Shonisaurus popularis (Camp, 1976) (верхній тріас Західної Європи і Північної Америки) є одним з найбільших іхтіозаврів, що досягає до 15 м завдовжки. З причини наявності безлічі інших відмінностей: видовжені і розширені до кінця тулубові ребра, зуби розвинені лише в передній частині щелеп, є два крижові хребці, ласти видовжені, трипроменеві цього гіганта часто відносять до окремої родини. Найбільш типовий представник підродини Shastasaurus pacificus (Merriam, 1895).
Shonisaurus popularis (Camp, 1976) (музей штату Невада) Shastasaurus pacificus (Merriam, 1895)
У Stenopterygiidae відбувалося зміщення з аксіального положення 4-го і 5-го пальців з подальшою редукцією їх у різних родів і видів різною мірою. Таким чином було звільнено місце під ulnare для 3-го пальця, а під intermedium – для 2-го пальця. У родах Leptopterygius, Leptonectes, Eurhinosaurus, Temnodontosaurus чітко виражена трипалість, на відміну від роду чотирипалих представників роду Stenopterygius, але, тим не менше, усі перелічені вище роди належать до гілки із загальною тенденцією в перетворенні ласт, що дозволяє їх об'єднати в одну родину стеноптеригід.
Stenopterygius quadriscissus(Quenstedt, 1856)
У родині Platypterygiidae відсутня редукція пальців і з аксіального положення переміщуються як 1, так і 5, у зв'язку з чим intermedium виявився широко контактуючим з 3-м дистальним елементом, а в пізніших представників з'являються додаткові пальці. До складу родини входять роди: Undorosaurus [Єфімов, 1999], Paraophtalmosaurus [Архангельський, 1997, 1999], Otschevia [Єфімов, 1998], Caypullisaurus [Fernandez, 1997; Архангельський, 2001].
Brachypterygius (Otschevia) zhuravleviArkangelsky, 1998 (Саратовський обласний музей краєзнавства)
Ophthalmosaurus icenicus Seeley, 1874 (Лондонський музей природи)
Сам Хюне свого часу виділяв у самостійну групу тріасових короткорилих Omphalosauria, але згодом відмовився від такого приєднання взагалі. Але в системах Л.П. Татарінова (1964) і О. Куна [Kuhn, 1966], особливе положення омфалозаврів збережено.
Omphalosaurus із середнього тріасу Невади і Шпіцбергена, відомий за неповним черепом, окремими хребцями й умовно асоційованими з ними фрагментами кінцівок. Рило відносно коротке, нижньощелепний симфіз потужний, рило шпателеподібно розширене. Піднебіння вкрите багаторядними сплощеними зубами, які розташовані в неглибоких альвеолах, нижньощелепні зуби однорядні.
За другою версією систематичний поділ набуває такого вигляду:
Підклас Ichthyopterygiа
Ряд Ichthyosauria
Підряд Ichthyosauroidei
Надродина Shastasauroidea Merriam, 1902
Родина Mixosauridae Baur, 1887
Родина Cymbospondilidae F. von Huene, 1948
Родина Shastasauridae Merriam, 1902
Родина Stenopterygiidae Woodward, 1932
Родина Platypterygiidae Bardet, 1995
Надродина Ichthyosauroidea Baur, 1887
Родина Ichtyosauroidea Bonaparte, 1841
Підряд Omphalosuroidei
Родина Omphalosauridae, Merriam, 1906
Існує кілька теорій походження іхтіоптеригій, з яких жодна не є домінуючою, оскільки прийнятих ознак недостатньо для встановлення точних родинних зв'язків:
-від лабіринтодонтів або "промікрозаврів", у зв'язку з наявністю в іхтіозаврів радіальної складчастості дентину на зубах, а також в окремих представників - борозенок на рилі, збереженням спірального клапана кишечника, збереженням задньотім'яних кісток;
-від капториноморф або офіакодонтних пелікозаврів [Romer, 1948, 1956; Watson, 1957], на що вказують нерозвинені парокципітальні відростки, спрямовані горизонтально до лускатих кісток, а також відсутність ектоптеригоїдів;
-від примітивних діапсид або навіть архозавроморф, що ґрунтується на виявленні в середньому тріасі Китаю химерних водних рептилій Nanchangosaurus і Hupehsuchus, які іноді виділяють по сусідству з хористодермами в ряд примітивних діапсид.